Аканто́ды, или колючкозу́бые (, раньше — Acanthodei), — класс вымерших рыб. Согласно результатам последних исследований, акантоды представляют собой парафилетическую группу, относящуюся к стем-группе класса хрящевых рыб — P. 188—193. — . — . — P. 1—83..
Название таксона восходит к имени входящего в него рода Acanthodes, первым получившего научное описание. Ранг данного таксона менялся; с 1940 года рассматривается как класс. Изучение акантодов ведёт своё начало с 1829 года, а в 1833—1845 годах в трудах Л. Агассиса было сформировано представление о них как о хорошо очерченной группе палеозойских рыб. С тех пор акантодов изучали многие палеонтологи, кардинально расширившие круг сведений об объёме таксона, строении и классификации акантодов. Ископаемые остатки акантодов обнаружены в отложениях начиная с середины силура и заканчивая концом перми; исчезновение акантодов связывают с массовым пермским вымиранием.
В своём строении акантоды сочетают признаки, характерные и для других групп палеозойских челюстноротых, отличаясь наличием хорошо выраженных плавниковых шипов перед всеми плавниками, кроме хвостового. Обитали как в морях, так и в пресных водоёмах; среди них преобладали планктонофаги и хищники. В составе класса выделяют четыре отряда, а также ряд родов неясного систематического положения.
Название и ранг таксона Впервые название Acanthodii (по-русски «акантоды») для таксономической группы палеозойских рыб ввёл в 1844 году в своих лекциях, прочитанных для Королевской коллегии хирургов Англии (опубликованы в 1846 году), английский зоолог Ричард Оуэн — как латинский эквивалент для введённого швейцарским естествоиспытателем Луи Агассисом французского названия Acanthodiens. Оба названия образованы от названия рода — первого из родов акантодов, получившего научное описание. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шиповCorti, Elio. .
Оуэн придавал группе ранг отряда; в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил её ранг до подкласса. В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» придал данной группе ранг класса.
История изучения
История изучения акантодов восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье — S. 483—494. упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, Луи Агассис в 1832 году предложил — S. 139—149. дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes).
Первоначально Агассис отнёс род Acanthodes к выделенному им семейству Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями). Позднее учёный (после того, как ввёл в рассмотрение новые роды вымерших рыб, сходные с Acanthodes) изменил свою точку зрения и выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал 4 рода: Acanthodes, , Diplacanthus и (в 1860 году российский палеонтолог Х. И. Пандер отверг принадлежность последнего рода к данной группе и отнёс его к новому семейству Cheirolepidae, которое в настоящее время рассматривается как одна из базальных ветвей эволюционного ствола лучепёрых рыб). Так в научную литературу вошло представление об акантодах — P. 779—821. — . — .. В трактате Агассиса были описаны или только упомянуты также роды Climatius, , Onchus, Oracanthus, , Plectrodus, известные лишь по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов) и потому включённые автором в сборную группу «Ichthyodorulites» — P. 6—9, 15—20, 69, 177.; в настоящее время эти роды также относят к акантодам — С. 177—178..
В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов, привёл научные описания для тех родов, для которых это не было сделано в предыдущем трактате, а также добавил к группе «Ichthyodorulites» ещё 3 рода: Cosmacanthus, Haplacanthus и Homacanthus — P. 32—43, 110—121., относимые ныне к акантодам. Исследование акантодов во второй половине XIX века продолжили Х. И. Пандер, , Дж. Паури, Ф. Рёмер, Т. Гексли, А. Фрич, , , А. Вудвард и другие палеонтологи; при этом мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда в подкласс Elasmobranchii.
В первой половине XX века в работах У. Брайанта, К.-Х. Хоппе, Э. Нильсена, Ф. Бротцена, , Ж.-П. Лемана, , Д. Уотсона, Э. Стеншё, А. Ромера были детально исследованы морфология и гистология акантодов. При этом Д. Уотсон в 1937 году предложил объединить акантодов (в ранге отряда) вместе с 4 отрядами плакодерм в класс Aphetohyoidea, который бы среди челюстноротых (Gnathostomata) противостоял группе Pisces, включающей классы хрящевых и костных рыб; однако Л. С. Берг в 1940 году отверг сближение акантодов с плакодермами и обосновал их выделение в отдельный класс рыб.
Исследования строения и классификации акантодов были продолжены в течение второй половины XX века; здесь следует назвать имена , , Р. Денисона, Р. Майлса, Ю. Валиукевичуса, — P. 71—78. — .. Что касается систематического положения акантодов среди других классов челюстноротых, то в это время преобладала точка зрения, по которой акантоды входят в стем-группу костных рыб и являются для последних сестринской группойJanvier, Philippe. — С. 187—192..
В начале XXI века продолжались открытия новых родов акантодов, а при исследовании филогении акантодов началось применение методов , что привело к изменению представлений о систематическом положении акантодов. Практически общепринятым стал взгляд на акантодов как на парафилетическую группу. При этом в большинстве публикаций акантоды попадают в стем-группу хрящевых рыб (а не костных), причём отдельные подразделения акантодов в совокупности образуют несколько базальных ветвей в тотальной группе хрящевых рыб; данные результаты, впрочем, требуют дальнейших подтверждений, основанных на привлечении к анализу пока не задействованных в нём родов акантодов и нахождении убедительных синапоморфий.
Изучение акантодов как одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, представляет значительный интерес для зоологии — особенно для уточнения эволюционной истории и филогенетических отношений рыб. Определённый интерес некоторые виды акантодов представляют и как биостратиграфические индикаторы — P. 131—204..
Эволюционная история Ископаемые остатки акантодов обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (, 430 млн лет назад) и вплоть до поздней перми (252 млн лет назад). К более раннему времени (поздний ордовик и начало силура) относятся микроостатки (представленные разрозненными чешуями, отдельными зубами, редко — плавниковыми шипами или рассеянными экзоскелетными костными обломками), которые предположительно можно отнести к акантодам, но с достоверностью это сделать не удаётся. Впрочем, и для более позднего времени находки цельных экземпляров или отчётливых отпечатков акантодов редки и встречаются преимущественно в отложениях олдреда Великобритании и некоторых районов Канады, девона Северной Земли и нижнего карбона Северо-Минусинских котловин; в других же регионах палеонтологи обычно имеют дело лишь с фрагментарными остатками экзоскелета, хотя относительно полные экземпляры иногда удаётся встретить и там (можно упомянуть, например, найденных Дж. Лонгом в конце XX века соответственно на юго-востоке Австралии и в Восточной Антарктиде остатки представителей родов Culmacanthus и Milesacanthus) — P. 66—67..
Практически все известные из силура виды акантодов (относящиеся к родам Climatius, , Poracanthodes, Xylacanthus и др. — P. 8—22.) описаны лишь по остаткам, представленным лишь изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из : Onchus graptolitarum (Чехия; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет).. В девоне же акантоды достигли максимального расцвета и разнообразия; из нижнего девона, в частности, известны роды Acritolepis, Brachyacanthus, , Euthacanthus, , , , Nostovicina, , Pechoralepis, Uraniacanthus, Zemlyacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus, , Culmacanthus, Diplacanthus, Haplacanthus, Homacanthus, Milesacanthus, Persacanthus, Triazeugacanthus. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Gyracanthus, , Homalacanthus, , Acanthodopsis) число родов и видов акантодов значительно уменьшилось. Наиболее долго просуществовало семейство Acanthodidae, вымершее в ходе пермского вымирания — P. 1—12..
За время своего существования акантоды претерпели относительно небольшие изменения (которые происходили конвергентно в различных отрядах): удлинение тела, утрата вспомогательных жаберных крышек и увеличение основной, развитие дополнительных сочленений между нёбно-квадратным хрящом и черепом, развитие сочленения между грудным шипом и плечевым поясом, более глубокое погружение шипов в толщу тела, уменьшение (вплоть до полного исчезновения) числа промежуточных плавниковых шипов.
Описание
Акантоды относятся к группе Eugnathostomata (клада, включающая всех челюстноротых за вычетом плакодерм); при этом они сочетают в своём строении признаки других групп, образующих данную кладу — хрящевых и костных рыб. В частности, по строению как черепа, так и посткраниального скелета они сходны с хрящевыми рыбами, но отличаются от последних наличием окостенений в своём внутреннем скелете — С. 326—327.. От всех других Eugnathostomata акантодов отличает наличие хорошо выраженных плавниковых шипов не только перед спинными (как у многих хрящевых и некоторых костных рыб), но также перед анальным и парными плавниками (то есть перед всеми плавниками, кроме хвостового); у многих представителей между грудными и брюшными плавниками имелись также промежуточные (предбрюшные) шипы, не связанные с плавниковыми структурами (так, у Nostovicina имелось две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus и Lupopsyrus — четыре пары, а у видов рода Euthacanthus — от четырёх до шести пар — P. 321—348. — .). Предположительное назначение шипов — обеспечение защиты от хищников. При этом наличие шипа перед анальным плавником — признак, представленный во всех отрядах акантодов, но отсутствующий у всех прочих рыб (потенциальная синапоморфия акантодов).
Внутренняя часть мозгового черепа () у акантодов — хрящевая, которая, однако, нередко частично окостеневала или обызвествлялась, либо была покрыта тонким слоем кости. Крупное окостенение с боковыми отростками имелось в верхней части мозговой коробки, а в её основании лежали другие окостенения. На дорсальной стороне и боках головы присутствовал покров из чешуй, тессер или мелких костных пластинок. Глаза у акантодов были крупными, глазницы были окружены несколькими окостеневшими пластинками; носовые же капсулы были небольшими и не имели окостенений.