Ржанкообра́зные — один из самых крупных отрядов водных и околоводных птиц, распространённых во всём мире и значительно различающихся как морфологически, так и по поведенческим характеристикам. Птицы от мелкого до среднего размера, их масса варьирует от 19—30 г у песочника-крошки (Calidris minutilla) до 1,3—2 кг у морской чайки (Larus marinus). Среди них встречаются как колониальные птицы (такие как тиркушковые), так и живущие обособленно (например, улит-отшельник (Tringa solitaria)). Полярная крачка (Sterna paradisaea) мигрирует на расстояние более 28 тыс. км между островами Северного Ледовитого океана и побережьем Антарктиды, тогда как горный дупель (Gallinago solitaria) живёт оседло.
Общая характеристика Морфологически отряд довольно разнообразен, хотя имеет и общие анатомические черты. В поведении главным связующим звеном является привязанность к водной среде обитания — морским или внутренним водоёмам. В отличие от многих других птиц, их биоразнообразие от тропиков к умеренным и северным широтам не уменьшается, а наоборот увеличивается, что привело к развитию различных морфологических и поведенческих механизмов, адаптированных к условиям холодного климата. Одним из основных таких механизмов стала осморегуляция, в результате которой контроль выведения воды и солей из организма обеспечивает постоянство осмотического давления крови и другой внутриклеточной жидкости.
Социальное поведение Большинство видов живут стаями круглый год либо в определённый его период. Чайковые (Laridae) и чистики (Alcidae) гнездятся большими колониями, размер которых может варьироваться от нескольких сотен до сотен тысяч птиц. К размножающимся колониями можно причислить и другие виды, такие как австралийский ходулочник (Cladorhynchus leucocephalus) из Австралии. Многие перелётные виды птиц, такие как перепончатопалый песочник (Calidris pusilla), мигрируют стаями.
Размножение Большинство видов моногамны и во многих случаях сохраняют пару в течение нескольких сезонов. Полиандрия или полигиния встречается у якановых (Jacanidae), плавунчиков (Phalaropus) и некоторых бекасовых. Гнездятся, как правило, один раз в год. Гнездо как таковое либо отсутствует вовсе, либо относительно примитивное. Например, многие береговые птицы, такие как чистики (Alcae), яйца откладывают прямо посреди прибрежных скал без всякой подстилки. Пыжики (Brachyramphus) и некоторые бекасовые (Scolopacidae) устраивают своё гнездо на деревьях либо используют старые гнёзда других птиц, что в целом не характерно для ржанкообразных. Яйца довольно крупные, от одного до четырёх, с окрашенной и пятнистой скорлупой. Инкубационный период длится три и более недель. У большинства видов птенцы выводкового типа и покидают гнездо вскоре после вылупления, однако у некоторых морских птиц, таких как чистики и чайки (Lari), птенцы длительное время остаются в гнезде.
Питание Рацион ржанкообразных у разных видов отличается значительно и может включать в себя как растительную, так и животную диету. Многие морские птицы, такие как крачки и чистки, питаются почти исключительно рыбой. Другим немаловажным продуктом питания для большинства ржанкообразных являются водные и наземные насекомые. Значительную часть рациона белых ржанок (Chionidae), обитающих в районах Антарктики, составляют морские водоросли. Семенами растений питаются австралийский странник (Pedionomus torquatus), зобатые бегунки (Thinocorus) и зобатые горные бегунки (Attagis).
Систематика Наиболее ранние палеонтологические доказательства появления ржанкообразных птиц относятся к периоду эоцена, около 36 миллионов лет назадBent E. K. Lindow, Gareth J. Dyke. Bird evolution in the Eocene: climate change in Europe and a Danish fossil fauna. Cambridge Philosophical Society. 2005.. Однако согласно теории, разработанной американскими орнитологами Аланом Федуччи () и Сторрсом Лавджоем ОлсономAlan Feduccia, Storrs Olson. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae. Smithsonian Contributions to Zoology, 316, iii + 73 pp., 40 figs. (Reviewed in Nature, Jan. 24, 1981, and Science Digest, August, 1981).Alan Feduccia. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. 1999. — ISBN 978-0-300-07861-9.Olson, S. L. Review: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of birds. Proceedings of the International Symposium in Honor John H. Ostrom. — Auk., 2002, 119 (4). — P. 1202—1205., наиболее древние ржанкообразные (или «праржанкообразные») появились задолго до этого и были одними из немногих птиц, переживших катастрофические изменения в конце мелового периода. Согласно теории, позднее они дали развитие многим современным околоводным птицам, таким как фламинго, веслоногим и гусеобразным семействамКоблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — : МГУ, 2001.Wilson Bull. Old birds and new ideas // Progress and Controversy in Paleornithology, 1981, 93 (3). — P. 407—437.. Среди древних семейств ржанкообразных, широко распространённых в обоих полушариях в поздний меловой и ранний кайнозойский периоды, стоит назвать гракулявидов (Graculavidae) и пресбиорнитидов (Presbiornithidae), которые обладали смесью черт современных уток, куликов, ибисов и других водных птиц.
В современной истории учёные длительное время пытаются разобраться в классификации и родственных связях ржанкообразных на основании морфологических, поведенческих, биохимических и молекулярных особенностей. В 1990 году вышла в свет таксономическая система классификации Сибли — Алквиста, основанная на исследованиях по ДНК-гибридизацииSibley C. G., Ahlquist J. Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990.. На основании этой системы все ржанкообразные были включены в отряд голенастых, что вызвало споры среди орнитологов. Позднее было признано, что метод ДНК-гибридизации не всегда эффективен при определении наиболее крупных таксономических групп.
В настоящее время большинством учёных признаётся таксономическая структура, которая объединяет всех ржанкообразных по ряду общих признаков, таких как шизогнатическое нёбо, наличие придаточных перьев на гузке; строение копчиковых желёз, нижней гортани и сухожилий на ногах. Обычно отряд разбивают на несколько подотрядов, которые в свою очередь делятся на 16—20 семейств, около 90 родов и 343 различных видов. Согласно ряду исследованийEricson, P. G. P.; Envall, I.; Irestedt, M. & Norman, J. A. Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data // BMC Evol. Biol., 2003, 3: 16. .Paton, Tara A.; Baker, Allan J.; Groth, J. G. & Barrowclough, G. F. RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 29. — P. 268—278. — .Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás. Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 30 (3). — P. 516—526. — .Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evol. Biol., 2004, 4: 28. — .van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships // Journal of Avian Biology, 2004, 35 (3). — P. 191—194., взаимоотношения между подотрядами и семействами выглядят следующим образом:
Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes) Подотряд Scolopaci Семейство Бекасовые (Scolopacidae) Подотряд Thinocori Семейство Цветные бекасы (Rostratulidae) Семейство Якановые (Jacanidae) Семейство Зобатые бегунки (Thinocoridae) Семейство Австралийские странники (Pedionomidae) Подотряд Lari Семейство Чайковые (Laridae) Семейство Чистиковые (Alcidae) Семейство Поморниковые (Stercorariidae) Семейство Тиркушковые (Glareolidae) Семейство Рачьи ржанки (Dromadidae) Подотряд Turnici Семейство Трёхпёрстки (Turnicidae) Подотряд Chionidi Семейство Авдотковые (Burhinidae) Семейство Белые ржанки (Chionidae) Семейство Магеллановы ржанки (Pluvianellidae) Подотряд Charadrii Семейство Серпоклювы (Ibidorhynchidae) Семейство Шилоклювковые (Recurvirostridae) Семейство Кулики-сороки (Haematopodidae) Семейство Ржанковые (Charadriidae) Семейство Pluvianidae
Международный союз орнитологов относит к отряду 19 семейств, 90 родов и 392 вида.
Примечания
Литература Cooper, J. M. 1994. Least Sandpiper (Calidris minutilla) // The Birds of North America, No. 115 (A. Poole and F. Gill, Eds.). — Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists’ Union. Good, T. P. 1998. Great Black-backed Gull (Larus marinus) // The Birds of North America, No. 330 (A. Poole and F. Gill, eds.). — The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA. Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — : МГУ, 2001. Burger, A. E. Oil spills. — New Brunswick: Rutgers University Press, 1997. del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. (eds.) Handbook of the Birds of the World. Vol 3 (Hoatzin to Auks). — Barcelona: Lynx Edicions, 1996.
Категория:Отряды птиц