Canis arnensis — викопний вид псових, який був ендеміком середземноморської Європи під час раннього плейстоцену. Пес із річки Арно був описаний як малий пес, схожий на шакала. Його анатомія та морфологія більше пов’язують його з сучасним золотистим шакалом (Canis aureus), ніж з більшим етруським вовком того часу. Ймовірно, це предок сучасних шакалів. C. arnensis і Canis etruscus зникли з летопису скам’янілостей в Італії після закінчення фауністичного блоку Тассо та були замінені мосбахським вовком, Canis mosbachensis, середини плейстоцену 1,5 мільйона років тому.

Таксономія Викопні рештки давніх хребетних зазвичай представлені рідкісними фрагментами, з яких часто неможливо отримати генетичний матеріал. У таких випадках дослідники обмежені морфологічним аналізом, проте йому притаманні складнощі: важко точно оцінити внутрішньовидові та міжвидові варіації, а також встановити зв’язки між зразками, знайденими в різних місцях і часових шарах. Чимало спостережень є предметом дискусій серед науковців, які не завжди доходять згоди; гіпотези, підтримувані одними авторами, заперечуються іншими. У плейстоцені Європи було описано кілька видів псових підродини Caninae, однак більшість їхніх систематичних і філогенетичних зв’язків досі залишаються невизначеними через морфологічну подібність між видами.

Верхнє — назва тієї частини долини річки Арно, яка розташована в провінціях Флоренція та Ареццо в Італії. Регіон обмежений гірським масивом на півночі та сході й горами К’янті — на півдні та заході. У басейні Верхнього Вальдарно знайдені рештки трьох викопних видів псових, які датуються пізнім віллафранком (1,9–1,8 мільйона років тому). Ці види з’явилися внаслідок фауністичної зміни, що відбулася в той період. Швейцарський палеонтолог відкрив у цьому регіоні два з цих видів: вовка Фальконера (Canis falconeri Forsyth Major, 1877), якого згодом перекласифікували як Lycaon falconeri, та меншого етруського вовка (Canis etruscus Forsyth Major, 1877). Форсайт Мейджор не опублікував повного опису етруського вовка, тож згодом Доменіко Дель Кампана доповнив опис, вивчаючи зібрані зразки. Серед них він виокремив менший вид, розміром із шакала, який в 1913 році назвав C. arnensis — на честь річки Арно, що протікає неподалік.

Canis senezensis C. senezensis (Martin, 1973) представлений двома фрагментами верхньощелепної кістки. Цього середнього розміру псового виявлено в Сене, Франція, і датують 2,1–2,0 мільйона років тому. У 2011 році дослідження, яке охоплювало 55 вовкоподібних зразків раннього плейстоцену з різних регіонів Європи, показало, що морфометричні варіації між ними не перевищують рівень різноманіття, який спостерігається у сучасних популяціях вовків. Відмінності в розмірах, імовірно, пояснюються статевим диморфізмом — тобто належністю зразків до самців або самиць. Водночас автори дослідження запропонували поділити зразки на дві еволюційні лінії: Одна лінія — C. arnensis, до якої також включено C. accitanus і C. senezensis; Інша лінія — C. etruscus, що містить C. appoloniensis.

Canis accitanus Пізніше дослідження, проведене на основі кращих за збереженням зразків C. arnensis, показало, що пропорції тіла та зубна морфологія C. senezensis дуже схожі, і підтвердило, що C. senezensis є ранньою формою C. arnensis. Водночас дослідження не підтримало спорідненість C. accitanus із C. arnensis. Таксономічний статус C. accitanus залишається суперечливим і відкритим до подальших досліджень.

Еволюційна лінія C. arnensis описують як невеликого псового, подібного до шакала, що зумовлено пропорціями його верхніх корінних зубів M1 і M2. Фінський палеонтолог охарактеризував цей вид як схожий на койота, зазначаючи, що C. arnensis не подібний до сірого вовка (C. lupus), але має схожість із раннім койотоподібним видом C. priscolatrans. Куртен не був певен, чи C. priscolatrans походить від C. lepophagus через C. arnensis, і вважав C. priscolatrans великою формою койота, що дала початок як , так і сучасному C. latrans. Він також зазначив, що C. arnensis, знайдений у Європі, має разючу подібність до C. priscolatrans, і припустив, що обидва могли бути частиною колись єдиної голарктичної популяції койотів.

У 1993 році італійський палеонтолог Лоренцо Рук описав новий таксон, що датується кінцем віллафранкської епохи. Його рештки знайдені на середземноморських пам’ятках Вента-Місена, Пірро-Норд, Ле Валлоне, Куева-Вікторія, Уескар-1, Колле-Курті, Кульяр-де-Баса-1, Л’Ескаль, Петралона, а також в Ізраїлі — Оубейдія. Новий таксон отримав назву Canis aff. arnensis, оскільки його оцінили як просунуту (морфологічно розвиненішу) форму C. arnensis. У 1996 році Рук разом з італійським палеонтологом Даніло Торре висунули гіпотезу, що під час переходу від нижнього до середнього плейстоцену в Європі існували дві окремі еволюційні лінії псових: У середземноморських регіонах існувала лінія C. arnensis (примітивна форма), яка дала початок C. aff. arnensis (розвинена форма); У центральній та північній Європі існувала лінія C. etruscus, від якої походив C. mosbachensis.

У 2016 році проведене дослідження раніше неописаних решток C. arnensis, знайдених на пам'ятці Поджо-Россо, розташованій у північно-східній частині Верхнього Вальдарно. Ці рештки датуються 1,9–1,8 мільйона років тому. Через незначну деформацію викопних зразків вдалося здійснити точніший морфологічний аналіз виду. Дослідження показало, що філогенетичне положення C. arnensis залишається невизначеним. Його анатомія та морфологія ближча до сучасного золотистого шакала (C. aureus), ніж до давнього етруського вовка (C. etruscus). Хоча C. etruscus був першим представником роду Canis, що потрапив до Європи близько 2,2 мільйона років тому, C. arnensis був першим із сучасніших псових, який з’явився в Європі приблизно 1,9 мільйона років тому. Ймовірно, C. arnensis є предком сучасних шакалів.

Опис

C. arnensis був псовим середнього розміру, тісно спорідненим із сучасними представниками родини Canidae. Череп C. arnensis був трохи коротшим, ніж у C. etruscus і сучасного C. lupus (сірого вовка). Характерні риси: нижчий і вираженіший лоб; менш розвинені сагітальний і потиличний гребені; об’ємніша мозкова коробка, ніж у C. etruscus; коротші носові кістки, які не доходять до носо-лобного шва.

C. arnensis і C. etruscus часто порівнюють, оскільки вони морфологічно схожі та, ймовірно, поширилися в Західну Європу одночасно під час так званої "Події Canis". Морфометричний аналіз черепа та верхніх зубів показує, що обидва види мали перехідні риси між сучасними вовками та шакалами: C. arnensis був трохи подібніший до шакала; C. etruscus — дещо більше нагадував вовка.

Втім, у деяких черепних характеристиках C. arnensis виявляє навіть більш "вовкоподібні" риси, ніж C. etruscus.

Палеоекологія Поширення хижих ссавців відбулося приблизно 1,8 мільйона років тому і збіглося зі зменшенням кількості опадів та зростанням сезонності клімату. Ці зміни пов’язані з циклом Міланковича — зокрема, зі зрушенням амплітуди 41-тисячолітнього кліматичного циклу. Першим із нових хижаків у Європу проник C. etruscus, за ним — C. arnensis і Lycaon falconeri, а трохи згодом — . Усі ці види були краще адаптовані до відкритих, сухих ландшафтів, ніж два примітивніші представники підтриби Canini — Eucyon і Nyctereutes, які вони з часом витіснили з Європи.

Див. також Еволюція вовка

Примітки