Керування рухами реалізується центральною нервовою системою через взаємопов’язану та розгалужену нейронну мережу, в якій моторні області кори головного мозку і особливо первинна Поле 4 Бродмана, відіграють ключову роль в управлінні довільними, цілеспрямованими рухами.

Історично, нейрони моторної кори називались , вказуючи на те, що вони знаходяться тільки на один синапс вище від мотонейронів спинного мозку, які активізують скелетні м'язи. Вважалось, що як і мотонейрони, нейрони моторної кори містять детальну репрезентацію м’язів, а їх моторні команди полягають тільки в активації мотонейронів. Тому первинна моторна кора (М1) не розглядалась як більш складна чи важлива для довільних рухів структура ЦНС, аніж спинномозкові

Втім, накопичені протягом останніх десятиліть дані переконливо засвідчують, що первинна моторна кора (М1) є значно складнішою, а її керування довільними рухами істотно відмінними, від нейронної схематики спинного мозку.

Хоча первинна моторна кора відіграє ключову роль в керуванні довільними рухами, її нейрони мають зовсім інші функції, аніж мотонейрони спинного мозку, чия єдина функція полягає в кодуванні координованої м’язової активності. М1 містить множину неоднорідних популяцій нейронів, які беруть участь в складних процесах перетворення абстрактних планів в конкретні моторні команди, які виконують рухи. На відміну від спинного мозку, М1 не є статичним відображенням конкретних м’язів та рухів частин тіла. М1 – це динамічна обчислювальна система, чия внутрішня організація та спинномозкові зв'язки перетворюють а) внутрішні сигнали про моторні наміри та б) вхідні сенсорні зворотні сигнали про поточний стан кінцівки в моторні вихідні сигнали.

Моторна кора була першою областю кори головного мозку для якої специфічна функція була визначена нейрофізіологічними експериментами та ще в 1870 р. Але те, як вона залучена в керування рухами досі залишається не зрозумілим та дискусійним питанням. Реєстрація нейронної активності протягом широкого діапазону моторних завдань виявила що, в первинній моторній корі наявний такий самий широкий діапазон моторних параметрів, з якими корелює нейронна активність: від руко-центричних просторових кінематик вищого порядку до суглобо-центричних сил, крутних моментів та м'язової активності нижчого порядку. Активність багатьох інших нейронів взагалі не вкладається в будь-який або систему координат.

Отримані за більш ніж сотню років вивчення функцій моторної кори знання допомогли нейробіологам та інженерам у створенні керованих корою протезів та нейрокомп’ютерних інтерфейсів, які дозволяють відновити моторні функції людей, що втратили кінцівки та паралізованих пацієнтів Однак, не дивлячись на ці значні знання про функції моторної кори та прогрес у їх застосуванні для протезування, розуміння того, як саме моторна кора репрезентує та генерує довільні рухи досі не є ясним та залишається проблемою запеклих дебатів серед нейробіологів.

На відміну від сенсорної системи, серед вчених досі немає згоди навіть щодо базових властивостей нейронного коду первинної моторної кори; згоди щодо того, якою є природа нейронних репрезентацій руху та їх реалізація в м’язовій активності, механіці кінцівок і моторній поведінці. Чи кодують одиничні нейрони (або популяція нейронів) в М1 високо інтегровані, цілісні рухи руки; положення цілі; швидкість рухів; відстань до цілі; величину м'язової сили; крутний момент; окремі м'язи або ж групу м'язів (синергію). Більше того, тривають дебати якою є сама природа нейронної активності в моторній корі: (подібно до кодування конкретних параметрів сенсорними областями кори) чи генеративною (подібно до координації та генерування рухів спинномозковими ритмічними нейронними схемами).

Зрозуміння нейронної репрезентації довільних рухів в моторній корі і того, як вона керує багатоманітним репертуаром моторної поведінки залишається одним з головних завдань сучасної нейробіології та необхідною умовою на шляху до побудови більш функціональних та стійких нейропротезів

Моторна система та довільні рухи

Сенсорні системи перетворюють фізичну енергію в нейронну інформацію, тоді як моторна система перетворює нейронну інформацію в фізичну енергію використовуючи команди, які передаються через стовбур мозку та спинний мозок до скелетних м’язів, що перетворюють нейронну інформацію в скорочувальну силу, яка генерує рухи кінцівок.

Те, як легко людина ходить, розмовляє та маніпулює об’єктами, породжує хибне уявлення, що координація рухів не є складним завданням для ЦНС, на відміну від мислення чи зору. Але насправді моторне керування довільних рухів не менш складний процес. Мозок повинен контролювати тіло та його рухи через складну м’язову систему, яка є надзвичайно надлишковою, нелінійною та ненадійною. Окрім того, для вправної та швидкої координації рухів у мінливому середовищу, мозок повинен спиратись на зворотну сенсорну інформацію, яка також є ненадійною та істотно затримується, часто приходячи надто пізно, щоб скерувати рух у мінливому середовищі » (). Для подолання цієї затримки, моторна система формує пряму внутрішню модель (), що передбачає наслідки моторних команд та відповідно до них змінює рухи, хоча самі ці моделі є наближеними та вносять помилки у моторний контроль.

Попри притаманні моторній системі складність, нелінійність, невизначеність та багато ступенів свободи, вона діє точно, гнучко та здатна швидко адаптуватись. Якщо сучасні роботизовані системи та обчислювальні машини випереджають людину в складних логічних та математичних операціях, вони майже не спроможні виконувати чи вкрай складно виконують ті моторні завдання, які є для людини рутинними, як то хода, досягання руками та маніпуляція об’єктами. Очевидна причина такої вправності людини криється не так в скелетно-м'язовій системі, як в складних механізмах моторного керування цією системою, які забезпечує кора головного мозку. Цю різницю влучно виразив видатний англійський приматолог та лікар в його відомій науково-популярній книзі «Руки»:

Однак, беручи до уваги складну біомеханіку скелетно-м'язової системи, моторне керування не є відокремленим чи досконалішим від механізмів (кінцівок), якими воно керує. Істотна різниця між сенсорними нейронними обчисленнями та моторними полягає в тому, що останні не пов’язані суто з обробкою інформації, але також із проблемою керування. Між моторною поведінкою та нейронними обчисленнями знаходиться складна біомеханіка кінцівок, яка значно ускладнює процес прямого співвідношення між моторним наслідком та його нейронною причиною. Біомеханічні властивості кінцівок є невід’ємною частиною моторного керування, тому без їх включення в аналіз керування рухами моторною корою є неможливим розуміння, як моторна система планує, спрямовує та виконує довільні рухи.

З іншого боку, складність біомеханічних властивостей кінцівок припускає наявність не менш складного моторного керування, яке еволюціонувало разом з скелетно-м'язовою системою і невід’ємне від неї. Однак, деякі впливові теорії моторного керування, на основі вивчення рухів з одиничними суглобами і припущення, що скелетні м’язи мають подібні до пружини властивості, постулювали, що така м’язова система є достатньою для організації складних довільних рухів, без необхідності залучення складних форм кортикального моторного керування.

Також за аналогією з роботів, в яку не залучено ніякого складного моторного керування, деякі дослідники припускали що, виконання довільних рухів так само може бути пояснене із динамічних властивостей самої скелетно-м'язової системи, де моторні кортикальні команди відіграють тільки роль приведення в дію цього складного механізму. Відповідно до такого підходу, механіка довільного руху, периферійні властивості кінцівки більш складні і важливі для розуміння виконання рухів, аніж моторне (кортикальне) керування рухом.

Однак, подібно до зведення керування довільними рухами тільки до нейронних процесів в моторній корі, увага тільки до біомеханічних властивостей скелетно-м'язової системи не враховує складні функції м’язів, які не є механічними пружинами та нелінійно відображають нейронні процеси.. Окрім того, протягом довільних рухів кінцівки задіяні більше ніж один суглоб, що породжує складні динамічні взаємодії, оскільки рух в одному суглобі впливає на рухи в інших суглобах, потребуючи складного моторного керування, яке б здатне було вирішити проблеми оберненої кінематики та динаміки, які виникають саме із складних біомеханічних властивостей кінцівок.

Анатомічно-фізіологічні властивості М1 та вправні рухи

Розвиток у примат прямої, моносинаптичної проєкції на спинномозкові мотонейрони дозволив М1 керувати вправними рухами кисті та пальців руки в унікальний спосіб. Саме ці моносинаптичні проєкції із М1 в спинний мозок надали рухам вищих примат характерної спритності та гнучкості у виконанні повсякденних рухів руки.

Порівняльне дослідження 22 видів ссавців виявило, що розвиток та ускладнення моторно-зорової координації, разом з вправністю пальців, супроводжується збільшенням області неокортекса та кількістю кортикальноспінальних проєкцій. На основі цього британський нейробіолог Роджер Лемон () припустив, що протягом еволюції мозку приматів, двома ключовими факторами, які оптимізували нейронні структури їх моторних систем для керування вправними моторними рухами, були: а) панівна роль кортикоспінального шляху та б) розвиток прямих, кортико-мотонейронних зв’язків. Останній фактор дозволив моторним командам оминати негнучкі спинномозкові сегменти, які фільтрують та уповільнюють моторні сигнали, та безпосередньо впливати на мотонейрони, які збуджують м’язові групи для вправних довільних рухів рук та пальців.

Ключову роль в інтеграції сенсорних сигналів з внутрішніми планами для генерації довільних моторних команд відіграє кора головного мозку. В корі існує понад 12 областей, які обробляють інформацію, пов’язану з рухами досягання та хапання верхніми кінцівками. Ці області поширені вздовж фронтальних та тім’яних доль кори, серед яких провідну роль в керуванні довільними рухами займає первинна моторна кора (М1).

Фокальні ураження М1 зазвичай приводять до слабкості м'язів, повільних та неточних рухів, як і до порушень координації рухів. Значні ураження М1 призводять до серйозних ускладнень довільних рухів та гострого паралічу, тоді як, напр., ураження дорсальної премоторної кори чи додаткової моторної області позначаються тільки на затримці моторних дій та стратегіях моторної поведінки, але не на керуванні рухами в реальному часі.. Як показали класичні дослідження Пенфілда, саме первинної моторної кори найшвидше викликає рухи кінцівок.

В М1 надходять сигнали від багатьох кортикальних та субкортикальних областей: сомато-сенсорна інформація надходить до М1 від первинної сомато-сенсорної кори (С1), області 5 тім'яної кори та мозочка. М1 має також тісний зв'язок з моторною периферією, від якої отримує суміш сенсорних сигналів, а багато моторно-кортикальних нейронів реагують на пасивний рух суглобів чи дотик до шкіри..

Крім того, М1 робить найбільший внесок у кортикоспінальний (пірамідний) шлях, який генерує довільні рухи, оскільки більшість низхідних сигналів із кори проходять через спинномозкові інтернейронии. А деякі нейрони М1 (кортико-мотонейронні (КМ) клітини) утворюють синаптичні зв’язки безпосередньо з α-мотонейрониами, дозволяючи М1 мати прямий та вибірковий вплив на м’язову активність. Також нейрони в М1 починають активуватись за 80-100 мілісекунд (мс) до початку м’язової активності та руху кінцівки, що свідчить про їх причинну роль у генеруванні рухів..

Саме з огляду на ці властивості, первинна моторна кора називається «первинною» і відіграє ключову роль у керуванні довільними рухами. Довільний рух