Еухромати́н — стан хроматину (ДНК в ядрі) який характеризується "відкритістю" та транскрипційною активністю — з еухроматину зчитується РНК. В противагу еухроматину, гетерохроматин — стан ДНК, що щільно запакований і не є транскрипційно активним.

Склад еухроматину Еухроматин, як будь-який хроматин, складається з білкового та ДНК компонентів. ДНК

Особливістю ДНК, що входить до еухроматину, є те, що вона часто представлена у вигляді генів чи псевдогенів і не містить багато , натомість складається з одиничних копій ДНК. Також гетерохроматин в середньому містить більше метильованого цитозину, ніж еухроматин.

Метилювання ДНК у 5 положенні цитозину (5-метилцитозин, 5mC) у послідовності нуклеотидів 5'-CG-3', що записується CpG, — одна з найвідоміших і добре вивчених епігенетичних модифікацій. Розподілення CpG послідовностей досить нерівномірне і трапляються їх скупчення в геномі, так звані CpG-острівці. При метилюванні CpG-острівців ДНК-метилтрансферазами спостерігяється формування гетерохроматину. Вилучення метильованого цитозину тривалий час вважалося лише пасивним — при реплікації ДНК у новосинтезованому ланцюзі ДНК вставляється неметильований цитозин. Проте у першому десятилітті XXI століття з'явилися дані про існування механізми активного деметилювання ДНК. Для встановлення еухроматину послідовності ДНК повинні бути звільненими від 5mC

Гістони

ДНК в ядрі не знаходиться у довільному стані, а накручується на нуклеосоми. Хромосома складається з великої кількості нуклеосом, на які накручена ДНК, а в залежності від того, наскільки щільно нуклеосоми прилягають одна до одної і формують додаткові, більш щільно запаковані структури, формується гетеро- чи еухроматин.

Характерною особливістю білкового складу еухроматину є посттрансляційні модифікації гістонів, які складають нуклеосоми, на яких накручується ДНК. Еухроматину притаманне моно-, ди- та триметилювання гістону H3 по 4 залишку лізину H3K4me, тоді як гетерохроматин триметельований по 9 залишку лізину (H3K9me). Також гістони H3 та H4 часто мають ацетильовані хвости, тоді як у гетерохроматиновій ділянці ці гістони часто гіпоацетильовані. На відміну від метилювання гістонів, що не змінює заряду амінокислотного залишку, ацетилювання залишку лізину прибирає позитивний заряд з амінокислоти. Це призводить до зниження електростатичного притягання негативнозарядженої молекули ДНК до вже електро-нейтральної амінокислоти. Таким чином молекулу ДНК легше від'єднати від нуклеосоми, на яку вона намотана і доступність до даної ділянки ДНК зростає

Формування гетерохроматину часто починається на певній ділянці ДНК, і далі розповсюджуватися по хромосомі. Для запобігання перетворення гетерохроматину на еухроматин і еухроматину на гетерохроматин у клітин деяких організмів знайдені бар'єрні ДНК ділянки, які розмежовують гетеро- та еухроматинові частини хромосом. Так у курки спеціальний фактор транскрипції USF1 з'єднується з бар'єрною ділянкою на 5'-кінці від локусу β-globin, який оточений гетерохроматином, та призводить до залучення факторів, що запобігають конденсуванню хроматину у цьому місці. Ці фактори є білками гістонацетилтрансферази, гістонметилтрансферази що метилюють H3 по 4 лізину.

Проте не у всіх організмів є чіткі розмежування конденсованого і деконденсованого хроматину. У дрозофіли встановлення гетеро- або еухроматину вирішується місцево в залежності від локальної активності та концентрації ферментів, які конденсують чи деконденсують хроматинову фібрилу.

Порівняння еу- та гетерохроматину Пункт Еухроматин Гетерохроматин ДНК гени, псевдогени Повторювальні ділянки ДНК: транспозони, сателітна ДНК, теломери Положення Ділянки транскрипції, промотори, екзони та інтрони активних генів, енхансери. Теломери, при-центромерні ділянки, тільце Барра Модифікації гістонів* H3K4me, H4R3me, H3K4me2, H3K4me3, H2B-ubiq, H3K36me, H3K79me, H3K9ac H3K9me, H3K9me2, H3K9me3 Білкові взаємодії білки пов'язані з транскрипцією РНК, зв'язуванням з промоторами, транскрипційні фактори тощо , * В таблиці під модифікаціями гістонів слід читати запис H#X#yz, де: H# гістон з його порядковим номером: 2B, 3, 4 — гістони , та H4 відповідно; X — латинський символ який відповідає залишку амінокислоти (див. таблицю-розшифровку символів для кожної амінокислоти, пункт «Назва»), K — лізин, R — аргінін; # — порядковий номер залишку амінокислоти у поліпептидному ланцюзі гістону; yz — модифікація, що відбувається з гістоном: me — метилювання (додавання метильної групи), me2, me3 — ди- та три-метилювання (додавання двох та трьох метильних груп, відповідно), ubiq — убіквітинування (додавання убіквітину), ac — ацетилування (додавання ацетильної групи) Так запис H3K4me розшифровується, як метилювання 4го лізину H3 гістону, а запис H4R3me — метилювання 3го аргініну H4 гістону

Див. також Гетерохроматин Хроматин Епігенетика Метилювання ДНК

Примітки

Джерела