Трійча́стий нерв () — Ⅴ пара черепних нервів у людини та у хребетних тварин. Назва походить від його поділу на три основні стовбури, хоча в деяких тварин нерв має чотири основні гілки. Уперше нерв так був названий у 1732 році. Найтовстіший серед усіх черепних нервів. За функцією — це змішаний нерв, який складається з чутливих (загальних соматосенсорних) і рухових (спеціальних вісцеромоторних) нервових волокон. Чутливою іннервацією забезпечує шкіру лицьового відділу, слизові оболонки рота, носа, придаткових пазух, кон'юнктиву, частину твердої оболони головного мозку, зовнішнє вухо та слизову середнього вуха, зуби та періодонт, скронево-нижньощелепний суглоб (поверхнева і глибока чутливість). Завдяки руховим гілкам трійчастий нерв іннервує деякі м'язи, серед яких жувальні. З огляду на наявність декількох типів волокон, патологічні процеси, пов'язані з нервом, будуть проявлятися як чутливими, так і руховими порушеннями. Наприклад, серед патологій, які уражають нерв, досить відомою є невралгія трійчастого нерва, при якій виникатиме гострий пекучий біль в ділянках іннервації однієї гілки чи гілок трійчастого нерва.
Ембріогенез у людини
Класифікація трійчастого нерва: за функцією — змішаний (містить і чутливі, і рухові волокна) онтогенетична класифікація — нерв зябрових дуг, похідне нервового гребеня, нервової плакоди та нервової трубки клінічна класифікація — нерв мосто-мозочкового кута за будовою — істинний черепний нерв Вже на 26 дні розвитку вдається візуалізувати трійчастий вузол. Сам трійчастий вузол є похідним очної та верхньощелепно-нижньощелепної трійчастих плакод. Окрім плакоди, трійчастий вузол є також похідним нервового гребеня. На 32 день розвитку у людського ембріона можна розрізнити два основних нервових стовбура, які відходять від вузла: очний стовбур (з нього розвинеться перша гілка трійчастого нерва та верхньощелепно-нижньощелепний стовбур, масивніший за попередній, з якого розвиватимуться друга та третя гілки нерва). На 33 дні внутрішньоутробного розвитку трійчастий вузол є найбільшим серед нервових вузлів черепних нервів і в нього вже наявні три гілки, характерні для зрілого нерва: очна, верхньощелепна та нижньощелепна. На початку п'ятого тижня ці гілки досягають органів-мішеней. Мієлінізація нерва розпочинається на дев'ятому тижні, а повністю сформовану мієлінову оболонку видно на двадцять третьому тижні розвитку. Вже на восьмому тижні налагоджуються рефлекси від шкіри обличчя. У цей час формуються центральні шляхи нерва.
З трійчастого вузла виходять відростки, які відповідають за поверхневу чутливу іннервацію. Пропріорецепторна (загальна чутлива глибока) іннервація забезпечується нейронами середньомозкового ядра трійчастого нерва. На 33 дні можна розгледіти відростки від ядра, які входять до складу нерва.
Нейрони, які формують руховий корінець, утворюється в базальній пластинці ромбоподібного мозку, у ромбомерах 2 та 3. Тому рухова частина нерва є похідною нервової трубки. Вперше руховий корінець можна спостерігати на 28 дні розвитку. Також вдається візуалізувати рухове ядро. На 33 дні уже чітко видно моторну складову нерва, яка разом із пропріоцептивними відростками з'єднується з нижньощелепним нервом. На початку дев'ятого тижня розпочинається іннервація м'язів нижньої щелепи.
Також трійчастий нерв належить до так званих нервів зябрових дуг (такими нервами є ще лицевий, язико-глотковий та додатковий), оскільки вони тісно пов'язані з їх похідними й іннервують їх. Перша зяброва дуга та її похідні (дерма передньої частини голови, жувальні м'язи, м'яз-натягувач барабанної перетинки, м'яз-натягувач піднебіння, переднє черевце двочеревцевого м'яза, підщелепно-під'язиковий м'яз) іннервуються саме трійчастим нервом.
Філогенез та порівняльна анатомія
В анамній сенсорна іннервація обличчя забезпечується обома трійчастим та лицевим нервами. В амніотів ця функція майже повністю переноситься на трійчастий нерв, хоча чутливі волокна можна знайти і у проміжнолицевому (частина лицевого нерва), і у під'язиковому, і у блукаючому нервах. Доброго розвитку нерв зазнає в тих тварин, в яких є виступаюча морда чи рило, велика кількість ворсинок. Наприклад, у слонів хобот іннервується дуже великим нервом, який утворюється злиттям лицевого нерва та верхньощелепної гілки трійчастого нерва.
З точки зору філогенезу нерв виник при з'єднанні глибокого очноямкового нерва та його вузла з трійчастим нервом; у тих видів тварин, в яких цей нерв приєднався, він перетворився на очний нерв — одну з гілок трійчастого нерва. У багатьох анамній зберігся окремий поділ цих нервів, наприклад у променоперих та хрящових риб. Також у окремих видів анамній наявний поверхневий очноямковий нерв (наприклад, в акул) і тому комплекс трійчастого нерву у них складається з чотирьох гілок.
Трійчастий нерв у всіх хребетних має подібний принцип анатомічної будови. Так, у риб трійчастий нерв належить до групи зябрових нервів, що іннервують зяброві комплекси. Зябровий нерв складається з чутливої передзябрової гілки, надзябрового вузла () та змішаної післязябрової гілки, у вузлі лежать чутливі нейрони, що віддають відростки до обох гілок; рухові волокна (аксони) формуються у центральній нервовій системі та проходять транзитом через вузол. Такий ж принцип будови простежується у трійчастому нерві людини: трійчастий вузол є гомологом надзябрового вузла, верхньощелепний та нижньощелепний нерви — гомологами відповідно передзябрової та післязябрової гілок.
Окрім стандартних функцій (температурна, больова, глибока чутливості та забезпечення рухомості нижньої щелепи), деякі тварини мають рідкісні модифіковані можливості. Так, удави та пітони (Boidae) та змії підродини Ямкоголові (Crotalinae) мають інфрачервоне чуття. Це чуття забезпечується верхньощелепним нервом та передається до специфічного для цих змій ядра — латерального ядра трійчастого нерва (наявне ще в кажанів підродини Desmodontinae, але розвивалося незалежно від змій). Нейрони, які тут розташовані, відправляють свої аксони до теплового ядра сітчастого утворення. Ще одна модифікація наявна в качкодзьоба. У нього термінальні гілочки нерва пов'язані з електрорецепторами та специфічними механорецепторами, які дозволяють вловлювати електричні потенціали та механічні коливання їжі качкодзьоба — креветок. Аналогічні механорецептори є й в інших однопрохідних — єхидни та проєхидни. Ще одна модифікація є у пструга: завдяки трійчастому нерву ця риба добре відчуває магнітне поле, оскільки термінальні гілочки нерва з'єднані з рецепторами, які чутливі до магнетину. Такі ж, чутливі до магнітних коливань і пов'язані з першою гілкою трійчастого нерва, рецептори є в голубів. У людей трійчастий нерв містить чутливі до капсаїцину (відчуття гострої пекучої їжі) волокна, які мають на закінченнях молекули білка-терморецептора TRPV1.
Анатомія
У стовбурі мозку
Основні ядра
Трійчастий нерв пов'язаний із 4 ядрами. Оскільки нерв є змішаним, то і ядра будуть сприймати різну інформацію.
Головне ядро трійчастого нерва, або (рідше) верхнє трійчасте ядро, () розташоване в боковому відділі моста. Воно є чутливим і складається з нейронів, які своїми дендритами сприймають сигнал від нейронів трійчастого вузла, а аксонами прямують до таламуса. Ядро сприймає тактильну інформацію (дотик) від відділів голови, що іннервуються гілками трійчастого нерва.
Спинномозкове ядро трійчастого нерва () простягається вздовж довгастого мозку до C-2 сегменту спинного мозку. Як і попереднє, це ядро — чутливе. Воно сприймає больові та температурні подразнення. Аксони та дендрити сприймають та передають сигнали в таких же напрямках, як і в головному. До цього ядра доходять також і тактильні подразнення. Певна частина волокон Ⅶ, Ⅸ та Ⅹ нервів також пов'язана з цим ядром, посилаючи больові і температурні подразнення від своїх зон (наприклад, вушної раковини).
Середньомозкове ядро трійчастого нерва () є чутливим і складається з нейронів, які безпосередньо сприймають подразнення з периферії. Це єдині первинні нейрони в складі ЦНС. Сприймає пропріоцептивні подразнення. В основному волокна прямують до рухового ядра та утворюють просту рефлекторну дугу, необхідну для забезпечення жування. Інша частина прямує до проміжного мозку. Однак, не всі нейрони, які сприймають пропріоцептивні подразнення знаходяться тут: тіла нейронів, волокна яких прямують від м'язових веретен жувальних м'язів знаходяться в ядрі, від рецепторів періодонту — у вузлі та ядрі, а від решти пропріорецепторів жувальних м'язів та від пропріорецепторів інших м'язових груп (окорухові м'язи) — в трійчастому вузлі.
Усі чутливі ядра трійчастого нерва формують одне ядро — трійчасте ядро трійчастого нерва (). Це ядро — найбільше серед усіх ядер черепних нервів. В англомовній літературі спинномозкове ядро та головне ядро додатково об'єднують під назвою trigeminal sensory nuclear complex.
З ядрами пов'язані ще одні анатомічні утвори — шляхи (тракти). Шляхи — це сукупність нервових відростків, що простягаються на певній довжині, з'єднують функціональним зв'язком нейрони, та утворюють білу речовину ЦНС. Довші шляхи прямують до інших відділів ЦНС. Коротші трійчасті шляхи пов'язують із протяжністю деяких ядер, а також ці шляхи єднають ядра нерва між собою. Оскільки спинномозкове ядро є дуже довгим, то відростки, що прямують до нього, утворюють низхідний пучок волокон — спинномозковий трійчастий тракт (). В цьому тракті є певна організація волокон: ті, що прямують від очного нерва розташовані спереду; ті, що йдуть від нижньощелепного нерва (а також волокна від Ⅶ, Ⅸ та Ⅹ пар черепних нервів, які ідуть від ділянки вушної раковини та слухових проходів) — позаду; між ними розташовані волокна від верхньощелепного нерва. Волокна від усіх гілок представлені на кожному рівні ядра. Другим протяжним ядром є середньомозкове; тракт називатиметься середньомозковим трійчастим трактом ().
Четверте ядро — рухове ядро трійчастого нерва (). Воно розташоване в тій же ділянці, що й головне, але присередніше відносно нього. Аксони нейронів прямують у складі рухового корінця.
Інші ядра Окрім цих канонічних ядер, існує ряд скупчень нейронів, які пов'язані з трійчастим нервом та утворюють менші за розміром ядра. Так, в англомовній літературі у мишей (гомолога у людини не виявлено) було описано supratrigeminal nucleus. Воно розташоване попереду спинномозкового ядра, дозаду стосовно рухового ядра, ззовні межує з головним ядром, а з середини зливається з сітчастим утворенням. Іншим, вже наявним у людей, ядром є intertrigeminal nucleus, локалізоване між головним та моторним ядрами. У дослідах на тваринах було показано, що і перше, і друге ядро пов'язане з руховим ядром трійчастого нерва; intertrigeminal nucleus також пов'язане з такими рефлекторними діями, як позіхання та кліпання. Peritrigeminal nucleus є чутливим ядром. Воно отримує сигнали від пульпи та зубів і наявне у людини та інших тварин. Paratrigeminal nucleus є ще одною гіпотетично чутливою ділянкою, проте її функція та зв'язки до кінця не з'ясовані.
Проєкція ділянок обличчя у ядрі
Дуже важливим із погляду і анатомії, і клінічних проявів є спинномозкове ядро, і асоційований з ним шлях. Річ у тім, що до певної ділянки ядра приходять волокна від певної частини передньої ділянки голови. Розрізняють три частини спинномозкового ядра.
Оральна частина () — ділянка ядра, що розташована найближче до головного ядра. Сприймає інформацію з ротової та носової порожнин, тому пов'язане з больовими та температурними відчуттями, які виникають в цих порожнинах.
Каудальна частина () — ділянка ядра, що розташована найближче до спинного мозку. Є ключової ділянкою у сприйнятті больових та температурних подразників від шкіри обличчя. Інформація аналізується за певним топічним принципом: центральні ділянки обличчя аналізуються більш рострально в ядрі (ближче до кінцевого мозку), а периферичні — дорсально (ближче до спинного мозку). На обличчі та чи інша ділянка має вигляд дуги або підкови і називається зоною Зельдера .