Lycaon pictus (вовк строкатий, гієновий собака африканський, дикий пес африканський) — вид родини псових (Canidae), ряду хижих.
Історичні дані свідчать про те, що африканські дикі собаки були раніше поширені по всій території на південь від Сахари, від пустель до гірських вершин і, ймовірно, були відсутні тільки в низовинах лісу і сухій пустелі. Зараз вони зникли зі значної частини свого колишнього ареалу. Вид практично викорінений у Західній Африці, значно знижується в центральній Африці і на північному сході Африки. Найбільша популяція залишається у південній частині Африки (особливо північній Ботсвані, західному Зімбабве, східній Намібії і Національному парк Крюгера, ПАР) і південній частині Східної Африки (особливо в північній Танзанії і Мозамбіку)Вебсайт МСОП.
Окрім єдиного сучасного виду рід містить також вид Lycaon sekowei.
Етимологія Є дві людини в грецькій міфології з іменами Лікаон. Один з них був сином Пріама, царя Трої, який був убитий Ахіллом. Інший, і він же набагато імовірніше джерелом для назви, був міфічним першим королем АркадіїBo Beolens, Michael Watkins, Michael Grayson The eponym dictionary of mammals — JHU Press, 2009, p. 251.
Таксономія та еволюційна історія Таксономія
Найдавніша письмова згадка про цей вид, імовірно, належить Оппіану, який писав про thoa — гібрид вовка та леопарда, що за формою нагадує першого, а за забарвленням — другого. У III столітті н. е. Солін у праці «Collectanea rerum memorabilium» описав багатобарвну, подібну до вовка тварину з гривою, поширену в Ефіопії.Smith, C. H. (1839). Dogs, W.H. Lizars, Edinburgh, p. 261–269
Lycaon pictus науково описано в 1820 році Кунрадом Якобом Теммінком після вивчення зразка з узбережжя Мозамбіку, якому він надав назву Hyaena picta. Згодом Джошуа Брукс в 1827 році визнав цей вид представником родини псових і перейменував його на Lycaon tricolor. Корінь назви Lycaon походить від давньогрецького λυκαίος (lykaios), що означає «вовкоподібний». Видовий епітет pictus (лат. — «розфарбований»), похідний від первісної назви picta, згодом було відновлено відповідно до Міжнародних правил таксономічної номенклатури.Bothma, J. du P. & Walker, C. (1999). Larger Carnivores of the African Savannas, Springer, pp. 130–157,
Палеонтолог Джордж Г. Сімпсон об’єднав Lycaon pictus, Cuon alpinus та Speothos venaticus в підродину Simocyoninae на підставі того, що всі три види мають подібні, добре розвинені хижі зуби. Проте це угруповання оскаржила , яка стверджувала, що, окрім будови зубів, між цими трьома видами існує надто багато відмінностей, аби виправдати їх класифікацію в межах однієї підродини.
Еволюція
L. pictus має найспеціалізованіші адаптації серед псових щодо забарвлення хутра, харчування та здатності переслідувати здобич через бігові навички. Він має граціозний скелет, а втрата першого пальця на передніх лапах збільшує довжину кроку та швидкість. Ця адаптація дозволяє йому переслідувати здобич на відкритій місцевості на великі відстані. Зуби загалом мають форму карнасіальних, а премоляри є найбільшими відносно розміру тіла серед усіх сучасних хижих ссавців, за винятком Crocuta crocuta. На нижніх карнасіальних зубах (перші нижні моляри) талонід еволюціонував у ріжучу лезоподібну структуру для нарізання м’яса, при цьому посткарнасіальні моляри зменшені або втрачені. Аналогічні адаптації спостерігаються ще у двох гіперхижих псових — дгола та кущового собаки.
L. pictus має одне з найрізноманітніше забарвлення хутра серед ссавців. Індивіди відрізняються візерунками та кольорами, що відображає різноманіття відповідних генів. Можливо, ці візерунки є адаптацією для комунікації, маскування або терморегуляції. Дослідження 2019 року показало, що лінія lycaon відокремилася від Cuon та Canis близько 1,7 млн років тому завдяки комплексу цих адаптацій, які виникли одночасно з диверсифікацією великих копитних — його здобичі. Результати також свідчать, що L. pictus здебільшого ізольований від передачі генів з іншими видами псових.
Найдавніша відома скам’янілість L. pictus датується приблизно 200 000 років тому й була знайдена в печері Га-Йонім в Ізраїлі. Еволюція L. pictus вивчена недостатньо через обмежену кількість палеонтологічних знахідок. Деякі автори вважають вимерлий підрід роду Canis — Xenocyon — предковим як для роду Lycaon, так і для роду Cuon (дгол), які були поширені в Євразії та Африці від раннього плейстоцену до раннього середнього плейстоцену. (in French)Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H.; Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008. Інші дослідники пропонують перекласифікувати Xenocyon до роду Lycaon. Вид Canis (Xenocyon) falconeri мав спільну з L. pictus відсутність першої п’ясткової кістки (), хоча його зубна система залишалася відносно неспеціалізованою. Один з авторів відкинув цей зв’язок, зазначивши, що відсутність першої п’ясткової кістки у C. (X.) falconeri є слабким показником філогенетичної близькості до L. pictus, а відмінності в зубній системі надто значні, щоб припускати предкові відносини.
Іншим можливим предком вважають пліо-плейстоценовий вид Lycaon sekowei з Південної Африки, з огляду на наявність чітко виражених додаткових на його премолярах та передніх додаткових горбиків на нижніх премолярах. Такі адаптації серед сучасних псових трапляються лише в роду Lycaon, що свідчить про подібну пристосованість до гіперхижого раціону. L. sekowei ще не втратив першу п’ясткову кістку, відсутню в L. pictus, і був масивнішим за сучасний вид, маючи зуби приблизно на 10 % більші.
Гібридизація з дголом L. pictus має 78 хромосом — стільки ж, скільки й види роду Canis. У 2018 році для порівняння дгола (Cuon alpinus) з L. pictus застосували повногеномне секвенування. Було виявлено переконливі докази давньої між цими двома видами. Нині їхні ареали є віддаленими один від одного, однак у період плейстоцену дгол мав ареал аж до Європи. Дослідження припускає, що ареал дгола колись міг охоплювати Близький Схід, де він міг схрещуватися з L. pictus в Північній Африці. Водночас жодних прямих доказів існування дгола на Близькому Сході або в Північній Африці наразі не виявлено.
Підвиди , у виданні Mammal Species of the World визнаються п’ять підвидів:
ПідвидОписСиноніми Номінативний підвид є також найбільшим, із масою тіла 20–25 кг.Estes, R. (1992). The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. pp. 410–419. . Він значно строкатіший за L. p. lupinus, хоча навіть у межах цього одного підвиду спостерігаються великі географічні варіації забарвлення хутра. Особини, що мешкають у районі Мису Доброї Надії, характеризуються великою кількістю оранжево-жовтого хутра, яке перекриває чорне, частково жовтими тильними поверхнями вух, переважно жовтими нижніми частинами тіла та наявністю численних білуватих волосків у гриві на горлі. Особи з Мозамбіку вирізняються майже однаковим розвитком жовтого й чорного забарвлення як на верхній, так і на нижній частинах тіла, а також меншою кількістю білого хутра порівняно з капською формою.Bryden, H. A. (1936). Wild Life in South Africa, George G. Harrap & Company Ltd., pp. 19–20cacondae (Matschie, 1915), fuchsi (Matschie, 1915), gobabis (Matschie, 1915), krebsi (Matschie, 1915), lalandei (Matschie, 1915), tricolor (Brookes, 1827), typicus (A. Smith, 1833), venatica (Burchell, 1822), windhorni (Matschie, 1915), zuluensis (Thomas, 1904) L. p. lupinus Цей підвид вирізняється дуже темним забарвленням хутра з мінімальною кількістю жовтого кольору.dieseneri (Matschie, 1915), gansseri (Matschie, 1915), hennigi (Matschie, 1915), huebneri (Matschie, 1915), kondoae (Matschie, 1915), lademanni (Matschie, 1915), langheldi (Matschie, 1915), prageri (Matschie, 1912), richteri (Matschie, 1915), ruwanae (Matschie, 1915), ssongaeae (Matschie, 1915), stierlingi (Matschie, 1915), styxi (Matschie, 1915), wintgensi (Matschie, 1915) L. p. somalicus Цей підвид є меншим за L. p. lupinus, має коротше й грубіше хутро та слабше розвинену зубну систему. Його забарвлення дуже близьке до забарвлення L. p. pictus, при цьому жовті ділянки мають вохристий відтінок..luchsingeri (Matschie, 1915), matschie (Matschie, 1915), rüppelli (Matschie, 1915), takanus (Matschie, 1915), zedlitzi (Matschie, 1915) L. p. sharicus Яскраво забарвлений, із дуже коротким хутром завдовжки близько 15 мм. Мозкова коробка більш випукла, ніж у L. p. pictus.ebermaieri (Matschie, 1915) L. p. manguensis раніше був широко розповсюджений від західної до Центральної Африки — від Сенегалу до Нігерії. Нині збереглися лише дві субпопуляції: одна в Національному парку Ніоколо-Коба в Сенегалі, інша — в Національному парку W на території Беніну, Буркіна-Фасо та Нігеру. За оцінками, у дикій природі залишилося близько 70 дорослих особин.mischlichi (Matschie, 1915) Хоча вид є генетично різноманітним, ці підвидові позначення не є загальновизнаними. Раніше вважалося, що популяції африканського дикого собаки зі Східної та Південної Африки є генетично відмінними на підставі невеликої кількості зразків. Проте більш пізні дослідження із значно більшою вибіркою показали, що в минулому між популяціями Східної та Південної Африки відбувалося інтенсивне генетичне змішування. Деякі унікальні алелі та мітохондріальної ДНК трапляються в популяціях Південної Африки та північно-східної Африки, між якими простягається перехідна зона, що охоплює Ботсвана, Зімбабве та південно-східну Танзанія. L. p. manguensis може мати унікальний , що потенційно робить його окремим підвидом. Первісна популяція L. pictus із районів Серенгеті та Масаї-Мара мала унікальний генотип, однак ці генотипи, ймовірно, вимерли. Див. с. 147.
Морфологія Морфометрія. Довжина голови й тіла: 760—1120 мм, хвіст: 300—410 мм, висота в плечах: 610—780 мм, вага: 17—36 кг.
Опис. Самці й самиці приблизно однакового розміру. Існує велика різноманітність в забарвленні хутра. Вкраплення чорного, жовтого і білого перебирають майже всі мислимі розташування і пропорції. У більшості особин, однак голова темна й хвіст має білий кінчик або пухнасте закінчення. Шерсть коротка і вбога, іноді настільки розріджена, що чорну шкіру відверто видно. Вуха довгі, округлі, вкриті короткими волосками. Ноги довгі та стрункі; є тільки чотири пальці на кожній лапі. Щелепи широкі і потужні. Лікаон має сильний мускусний запах. У самок 12—14 молочних залозRonald M. Nowak Walker's carnivores of the world — JHU Press, 2005, P. 112, 113.
Поведінка