Павуки (Araneae, Clerck 1757) — ряд членистоногих тварин які мають 8 лап, що належать до класу Павукоподібних, підтипу Хеліцерові. згідно даних Всесвітнього каталогу павуків відомо про 52 203 вида, розповсюджених по всій Землі, за винятком Антарктиди, океанів та морів. У Галичині й Українських Карпатах відомо 79 видів із 15 родинFAUNA HALICIAE ET CARPATHIAE Фауна Галичини і Карпат. База даних. 2009.
Павуки є облігатними хижаками, які живляться різноманітною тваринною їжею. Єдиним рослиноїдним видом, раціон якого на 90% складають тільця Белта (особливі виділення листків акацій), є багіра Кіплінґа (Bagheera kiplingi Peckham & Peckham, 1896)Christopher J. Meehan, Eric J. Olson, and Robert L. Curry Exploitation of the Pseudomyrmex-Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi) // The 93rd ESA Annual Meeting. Зазвичай павуки мають отруту, але для людини небезпечні лише деякі види. Розміри павуків коливаються від 0,8 мм до 150 мм.
Відбитки перших справжніх павуків датуються кам'яновугільним періодом — 318–299 млн років тому, а подібні до павуків тварини, які здатні були плести павутину — девонським періодом, 386 млн років тому. Сучасні групи павуків: Миґаломорфи (Mygalomorphae) та Аранеоморфи (Araneomorphae) виникли у тріасовому періоді близько 200 млн років тому.
Морфологія
Голова і груди павука об'єднані у спільну тагму — головогруди, яка сполучається із черевцем за допомогою стебельця (), яке зазвичай коротке, рідше значно видовжене (у родів Myrmecium, Formicinoides). Головогруди розділені на дві виразні області: головну та грудну; з них перша несе дві пари кінцівок: хеліцери (, , ), що складаються з одного товстого, зазвичай короткого членика, озброєного рухомим кігтиком, поблизу вістря якого є отвір каналу, що виводить отруйні виділення залоз, які знаходяться в основному членику, і педипальпи (), що складаються з 6 члеників (, , , , і ). У статевозрілих самців Тарсус педипальп перетворений в апарат для спаровування — цимбіум. До головогрудей, з нижньої сторони, кріпиться 4 пари ходильних ніг.
Між хеліцерами на вершині горбика () знаходиться ротовий отвір, що служить для смоктання; цей горбик знизу обмежений переднім відростком грудей (), так званою губою (), а з боків двома максилярними платівками ().
Позаду педипальп до головогрудей прикріплені чотири пари ніг, з яких кожна складається з 7 члеників: тазика (), вертлуга (), стегна (), чашечки (), гомілки (), передлапки () і лапки (), озброєної знизу гладкими, або зазубреними кігтиками, між якими є іноді більш короткий непарний кігтик.
На передній опуклій лобовій частині головогрудей (які у деяких родів приймає форму або конуса (Theridion, Erigone), або булави, на вершині якої розташовані хеліцери (Eriauchenius), або забезпечена вістрям) знаходяться очі. Очей може бути 8, 6 рідко 2 (роди Nops і Caponina), розташовані зазвичай у два прямих або вигнутих ряди іноді, як у , Бічні очі зближені по три та розташовані на рогоподібних відростках. Очі прості, двох видів: середня пара передніх очей, так званих лобових або головних, забезпечена особливою сітківкою таі акомодаційним апаратом, інші очі називаються додатковими (середні та задні, а також тім'яні) і мають внутрішній відображаючий шар ().
Черевце в основному має овальну форму, рідше круглу, незграбну, або забезпечене різними відростками (роди Gasteracantha, Phoroncidia), іноді ж має дуже подовжену форму (); знизу біля його основи знаходиться статевий отвір, у самців у вигляді простої поперечної щілини, у самок же він оточений потовщеною хітиновою платівкою — епігіною () з язикоподібним, зігнутим відростком ().
На нижній поверхні кінчика черевця знаходиться шість павутинних залоз, розташованих у порожнині черевця, які продукують білковий секрет, що при контакті з повітрям полімеризується, утворюючи шовкову нитку — павутину.
Розміри
Довжина тіла різних представників варіює в значних межах: від часток міліметра майже до десятка сантиметрів. Найменший павук — Patu digua сягає розміру лише 0,37 мм. Найбільші павуки — птахоїди Theraphosa blondi, довжина тіла яких може досягати 9 см, а розмах ніг — до 25 смLevi H. W., Levi L. R. A Guide to Spiders and Their Kin. A Golden Nature Guide. Golden Press, New York, 1968, 160 p. (Pp. 20, 44)..
Забарвлення
Павуки мають лише три види пігментів (візуальні пігменти (), білін () і гуаніни), можливо, є ще невідкриті. Меланіни, каротиноїди та птерини, які дуже поширені серед тварин, у павуків відсутні. У деяких видів екзокутикули лап і черевця утворюються за допомогою дублення і в результаті цього вони набувають коричневого кольору. Білін, що зустрічаються, наприклад, у Micrommata virescens надає коричневого кольору цьому павуку. Гуанін відповідальний за білий колір, наприклад, у павука-хрестовика (Araneus diadematus). Є багато видів, у яких є спеціальні лусочки, які називаються гуаноцитами (). Таким родам, як Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes і Theridiosoma, гуанін надає сріблястого відтінку. Хоча гуанін спочатку є кінцевим продуктом білкового обміну, його екскреція заблокована у павуків і він зберігається.Oxford, GS & Gillespie, R.G. (1998). Evolution and Ecology of Spider Coloration. Annual Review of Entomology 43:619-643. Структурні кольори у деяких павуків утворюються у результаті заломлення, розсіювання або інтерференції світла, наприклад, на видозмінених щетинках і лусочках. Біла просома у представників роду Argiope — це результат відбивання світла волосками, представники родів Lycosa і Josa мають ділянки тіла, що складаються з видозмінених щетинок, які мають властивість відбивати світло.
Фізіологія
Кровообіг і дихання
Серце несе 3-4 остії. Кінцеві гілочки артерій виливають гемолімфу у систему лакун, тобто в проміжки між внутрішніми органами, звідки вона і надходить у перикардіальну ділянку порожнини тіла, а потім через остії у серце. Гемолімфа павукоподібних містить дихальний пігмент — гемоціанін.
Харчування, травлення і виділення
Зловивши здобич (наприклад, комаху) за допомогою павутини, павук вбиває її отрутою і впорскує у неї травні соки. Після деякого часу (зазвичай кількох годин) павук висмоктує перетравлений поживний розчин, що утворився.
Центральна нервова система
Головогруди містять у собі два нервові вузли, які формують багато мозкових нервів. Ці нерви розходяться від мозку до ніг, очей та інших органів павука. Мозок може займати від 20 % до 30 % об'єму головогрудей.
Сенсорні органи
Більшість інформації щодо органів чуття та поведінки павуків отримано при вивченні південноамериканського павука Cupiennius salei.
У павуків кілька сенсорних органів для відчуття оточення, в якому вони живуть. У павуків немає вух. Павук чує за допомогою дуже крихітних волосків трихоботрій (), які розташовані на його ногах. За допомогою волосків павук здатний дуже точно визначати місце випромінювання звуку, інтерпретуючи рух повітря.
Очі павуків різних родин дуже сильно відрізняються. У павуків, які полюють без ловчої мережі, наприклад у павуків-вовків (Lycosidae), павуків-рисей (Oxyopidae) і павуків-стрибунів (Salticidae), дуже добре розвинений зір. Експерименти показали, що павуки-стрибуни можуть навіть розрізняти кольори. Печерні павуки, які живуть у темряві, не бачать зовсім, або ж бачать дуже погано. Вони повністю залежать від звуків і відчуттів. У павуків-кругопрядів, наприклад, Araneus diadematus, дуже маленькі очі. Їм практично не потрібен зір, щоб ловити здобич. У них дуже добре розвинений механізм відчуттів, який дозволяє їм виявляти рухи у своїх мережах.
Павуки відчувають запахи за допомогою спеціальних чутливих волосків, розташованих на ногах. Смакові відчуття у павука у роті відсутні. Павук відчуває, чи їстівна його здобич за допомогою хімічно чутливих волосків, розташованих на ногах.
Розмноження
Павуки роздільностатеві тварини. У павуків також часто присутній статевий диморфізм. Самці часто менші та більш різнобарвні, ніж самки. Самців можна легко впізнати за педипальпами, точніше, за подовженими цибулинами на їх кінцях, які вони використовують, щоб ввести сперму у відкриті статеві органи жіночих особин.
Запліднення внутрішнє. Яйця відкладаються у кокон, зроблений з павутини. Багато видів піклуються про потомство — охороняють кокон, доглядають за павуками, що вийшли із яєць. Розселення молоді у низки видів відбувається за допомогою павутини, які підхоплюються вітром і переносяться на значні відстані.
Органи відтворення павука розташовані перед прядильними органами. У самців існують різні способи демонстрації жіночій особині того, що він зацікавлений у паруванні. Самці деяких видів пропонують подарунок, інші «грають» ногами на ловчій мережі самки, а деякі виконують танець. Якщо сигнали правильні й самка готова до спаровування, вона дозволяє кавалеру наблизитися. До спарювання самці заповнюють довгасті цибулини (цимбіуми) на кінцях педипальп спермою, для чого вони створюють маленьку мережу. Потім самці кидають на мережу декілька крапель сперми з геніталій і набирають сперму в цимбіуми.
Після спарювання самка часто поїдає самця, якщо він не встигає втекти.
Пересування
Павуки пересуваються з допомогою лапок. Молоді павучки також літають на павутині під час бабиного літа.
Павутина
Павутина — секрет павутинних залоз, який незабаром після виділення застигає у формі ниток. За хімічною природою являє собою білок, близький за складом до шовку комах. Павутину здатні виділяти представники ряду груп павукоподібних (павуки, псевдоскорпіони, деякі кліщі) і губоногі багатоніжки.
Варіанти використання павутини виявляються досить різноманітні, але найпоширеніше застосування її для побудови яйцевих коконів, сперматофор, ловчих мереж і укриттів на час линяння або несприятливих умов. Слід зазначити, що ловильну мережу павуків також часто називають павутиною. Павутина — це пружний матеріал, який рветься лише при розтягу 200–400%.Світ павуків Інформація Шовк павуків
Відомо шість типів павутинних залоз: glandula aggregata — виробляє липкий шовк; glandula ampulleceae — виробляє шовк для ниток, що використовуються для переміщення; glandula pyriformes — виробляє шовк для ниток кріплення; glandula aciniformes — виробляє шовк для заплітання здобичі; glandula tubiliformes — виробляє шовк для мішка з яйцями; glandula coronatae — виробляє шовк для осей липких ниток. В одного виду павуків одночасно всі типи залоз не зустрічаються.
Склад, виділення і властивості
Павутина павуків – білок, збагачений гліцином, аланіном і серином. Всередині павутинної залози вона існує в рідкій формі. При виділенні через численні прядильні трубочки, що відкриваються на поверхні павутинних бородавок, відбувається зміна структури білка, внаслідок чого він твердне у формі тонкої нитки. Надалі павук переплітає ці первинні нитки в товстіше павутинне волокно.
По міцності павутина близька до нейлону і значно міцніша від подібного до неї за складом секрету комах (наприклад, гусениць тутового шовкопряда). Відповідно до одного з припущень відмінності обумовлені тим, що павуки формують волокно, звисаючи на ньому.
Інша незвична властивість павутини — внутрішня шарнірність: підвішений на павутинному волокні предмет можна необмежено обертати в одну і ту ж сторону, і при цьому вона не тільки не перекрутиться, але взагалі не буде створювати відчутної сили протидії.
Функції
Ловильні тенета
Деякі аранеоморфні павуки (наприклад, із родини Uloboridae) вплітають в свої ловецькі мережі добре видимі волокна, що формують малюнок у формі спіралей, зигзагів або хрестів. Встановлено, що здобич у такі мережі потрапляє частіше. Однак такі візерунки на павутині також можуть приваблювати хижаків.
Поведінка Павуки є облігатними хижаками. Вони полюють з засідки, ловлять жертву в павутинну ловильну сітку чи активно шукають її. Жертвами переважно є членистоногі: комахи, багатоніжки, мокриці, інші павукоподібні. Зрідка павуки поїдають дрібних хребетних. Описані нерідкісні випадки поїдання павуками кажанів.
Походження й еволюція