Тритон Кареліна (Triturus karelinii) — вид тварин з роду тритонів (Triturus) ряду хвостатих земноводних.
Раніше тритон Кареліна вважався одним з підвидів гребінчастого тритонаStrauch, 1870, Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg, Ser. 7, 16: 42.. За результатами недавніх каріологічних і біохімічних досліджень він був виділений в самостійний вид. В даний час у тритона Кареліна виділяють два підвиди: Triturus karelinii karelinii (Strauch, 1970) — номінативний підвид, Triturus karelinii arntzeni (Litvinchuk, Borkin, Dzukic, Kalezic, 1999)Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Dzukic´ G., Kalezic´ M. L., Khalturin M. D., Rosanov J. M., 1999. Taxonomic status of Triturus kareliniii on the Balkans, with some comments about other crested newt taxa. — Russ. J. Herpetol. — 6(2): 153–163..
Загальний опис Тритон середніх розмірів, довжина тіла (з хвостом) близько 130 мм, зовнішньо схожий на гребінчастого тритона. Два ряди піднебінних зубів, що починаються попереду хоан, вигнуті й розходяться у своїй задній частині. Хвіст з боків сплющений. Спинний гребінь самців у шлюбний період не такий високий, як в гребінчастого тритона, і його перерва при переході на хвостову частину зазвичай виявлена не так виразно. Забарвлення тіла від темно-брунатного до світложовтого тла з темними плямами, на помаранчевому чи помаранчево-жовтому череві — чорні плями. Колір горлової частини звичайно яскраво-жовтий (інколи до червонуватих відтінків) з темними плямами. Шкіра грубозерниста.
Статевий диморфізм виявлений у розвитку спинного гребеня в самців в сезон розмноження, більших, порівняно з самицями розмірах, та темному кольорі клоаки (в самиць клоака світла).
Раніше цей тритон розглядався як підвид гребінчастого тритона — Triturus cristatus kareliniiТереньев П. В., Чернов С. А., 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М. : Советская наука. — 340 с.Щербак Н. Н., 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. — Киев : Наук. думка. — 239 с.Банников А. Г., Даревский И. С.,Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. — М. : Просвещение. — 415 с., однак використання каріологічних та біохімічних методів дослідження цих тварин з різних ділянок їхнього ареалу, а також порівняння з іншими спорідненими таксонами, дозволило дійти висновку про істотні відміни й надати їм статус самостійного виду. За останніми відомостями вид представлений двома підвидами — Triturus karelinii karelinii та Triturus karelinii arntzeni. В Україні живуть тритони номінативного підвиду (Triturus k. karelinii).
Поширення Ареал виду охоплює південь та центр Сербії, схід Македонії, північний схід Греції, більшу частину Болгарії, європейську частину Туреччини та турецьке узбережжя Чорного та Егейського морів, Грузію та Азербайджан. Ізольовані популяції наявні в Криму, на російському чорноморському узбережжі та Північному Кавказі, в Дагестані, в південному Азербайджані (Талиські гори) та іранському узбережжі Каспійського моря; також, за деякими даними, невелика ізольована популяція наявна на російському узбережжі Азовського моря. В межах свого ареалу зустрічається на висотах від -28 метрів від рівня Світового океану (узбережжя Каспійського моря) до 2100 метрів над рівнем океану (західний Кавказ)Jan Willem Arntzen, Theodore Papenfuss, Sergius Kuzmin, David Tarkhnishvili, Vladimir Ishchenko, Boris Tuniyev, Max Sparreboom, Nasrullah Rastegar-Pouyani, Ismail H. Ugurtas, Steven Anderson, Wiesiek Babik, Claude Miaud, Jelka Crnobrnja Isailovic 2008. Triturus karelinii. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1.. Для детальнішої інформації щодо розповсюдження виду див. карту розповсюдження за даними МСОП в розділі «Посилання».
У межах України водиться у гірсько-лісовій та передгірській частинах Кримського півострова, від Севастополя на заході до Алушти на сході, на північ — приблизно до Сімферополя.Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ: Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с. Морфологія Порівняно з іншими тритонами цієї групи, тулубових хребців з ребрами в тритона Кареліна зазвичай менше — в середньому 14,2 ± 0,44 (у T. cristatus і T. dobrogicus 17,5 ± 0,58 і 16,0 ± 0,41 відповідноArntzen J. W., Wallis G. P., 1999. Geographic variation and taxonomy of crested newts (Triturus cristatus superspecies): morphological and mitochondrial DNA data. — Contribution to Zoology, SPB Academic Publishing bv. The Hague.— 68 (3): 181–203.).
Для самців характерні дещо менші порівняно з самицями розміри. Так, у вибірці 2003 р. з околиць с. Тернівки Севастопольської міськради АР Крим, для самиць (n = 16) були характерні L. 62,2±0,7 мм і L. cd. 50,2±1,13 мм, а для самців (n = 15) ці ж показники відповідно становили 58,2 ± 1,19 мм і 47,2 ± 1,09 мм.
Цікавість викликають відміни у розмірах між тваринами з цієї точки збору та тритонами, зібраними в Криму у 60-х роках минулого століття. Так, середня L. останніх становила 63,33 ± 7,04 мм, а L. cd. 58,73 ± 7,97 мм, P. a. 24,62 ± 4,01 мм, P. p. 25,98 ± 5,27 мм (не виключено, що цим показникам властиве «зміщення» у бік самців, які представляли понад 70% усієї вибірки). Самці й самиці (обидві статі разом), зібрані у 2003 р., характеризувалися L. 60,3 ± 0,76 мм, L. cd. 48,7 ± 0,82, Lt. c. 12,3 ± 0,14, P. a. становила 20,4 ± 0,27, P. p. — 22,1 ± 0,27, DiE — 32,4 ± 0,58, IW 63,2 ± 0,98.Матеріали дослідження T. karelinii з Західної Європи показали мінливість IW самців у межах 59,5–75,0%, самиць 50,5–67,1%.
Результати вивчення цих тритонів у різних регіонах Західного Кавказу свідчать про відмінності у виявленні статевого диморфізму та розмірних показників між популяціями північного та південного (узбережжя Чорного моря) схилів Головного Кавказького хребта. Так, у першому випадку, статевий диморфізм виявляється лише за L., а в другому (крім L.), за P. p. , а також за індексами L. c./L. і P. a./P. p.Tuniev B. S., 1994. Peculiarities of variation of the Spotted Newt Triturus vulgaris lantzi Wolt., Crested Newt T. cristatus kareliniii Str., and Banded Newt T. vittatus ophryticus Bert. in Western Caucasus. — Russian J. Herpetol. — 1(2): 143–160.. В іншому регіоні (Східний Кавказ, Дагестан) достовірні статеві відмінності відзначені не лише для розмірів тулуба, але й для інших зовнішньоморфологічних ознакOrlova V. F., Mazanaeva L. F., 1998. Morphological and ecological data on Southern Crested newt (Triturus kareliniii) from Dagestan — In: Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. — Sofia; Moscow : Pensoft Publishers. — 3: 179–184.. Так, середні розміри майже усіх показників дагестанських самців та самиць (n = 10 та n = 11 відповідно) перевищують такі в тварин з Криму: L. = 68,3 і 74,1 мм, L. c. = 61,25 і 67,3 мм, P. a. = 26,6 і 25,64 мм, P. p. = 26,6 і 23,8 мм.
Дані з каріотипів кримських популяцій відсутні, але за матеріалами вивчення хромосом цих тритонів з інших ділянок ареалу, до їхнього диплоїдного набору також входять 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48).
При визначенні кількості ядерної ДНК тритона Кареліна виявилося, що ці тварини характеризуються найвищим її вмістом порівняно з представниками інших споріднених таксонів. Ця величина коливається від 1,159 до 1,262 (у відносних одиницях, стандарт — еритроцити тритона іспанського Pleurodeles waltl) або від 58,8 до 64,0 пгLitvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Skorinov D.V., Khalturin M. D., Dzukic´ G., Kalezic´ M. L., Mazanaeva L. F., 2005. Geographic differentiation in tailed Amphibians of eastern Europe: genome size, allozymes and morphology. — In: Herpetologia Petropolitana. — St.-Petersburg.— P. 57–60).. Існують також відміни у середньому рівні гетерозиготності (Н), який змінюється від 0,117 у популяціях з території колишньої Югославії та 0,018 з Криму, до 0,042 з Грузії. За іншими даними рівень гетерозиготності популяції Криму становить 0,033Межжерин С. В., Морозов-Леонов С. Ю., Котенко Т. И., Пиотковская Е. А., 1998. Биохимическая генная дифференциация тритонов (Amphibia, Salamandridae, Triturus) фауны Украины. — Доп. Нац. акад. наук України. — 1: 193–197..
Генетична дистанція між тритоном Кареліна та гребінчастим тритоном становить 0,482 ± 0,039, що істотно менше, ніж між T. karelinii та T. dobrogicuis — 0,949 ± 0,020.
У тритона Кареліна з Сербії виявлено декілька діагностичних алелів, наявних також і в інших видів — гребінчастого та сірого тритонів, однак гетерозиготність за цими алелями відсутня, що, імовірно, свідчить про відсутність гібридизації з іншими видами тритонів. З іншого боку, порівняння мітохондріальної ДНК тритона Кареліна та дунайського тритона дозволило висловити припущення,що в деяких районах Сербії можливість гібридизації поміж цими видами усе ж не може бути повністю виключена.
Особливу цікавість викликають результати експериментальної гібридизації тритона Кареліна з іншими видамиMacgregor H. C., Sessions S. K., Artzen J. W., 1990. An integrative analysis of phylogenetic relationships among newts of genus Triturus (family Salamandridae), using comparative biochemistry, cytogenetics and reproductive interactions. — J. evol. Biol. — 3: 329–373.. Так, відзначали його парування з гребінчастим тритоном та запліднення ікри в лабораторних умовах, а також її нормальне борознування та вилуплення личинок, розвиток до дорослої стадії, і навіть одержання фертильних гібридів, здатних продукувати гібриди другого покоління. Приблизно така сама картина спостерігалася і в схрещуваннях з T. carnifex та з T. marmoratus, але не при гібридизації з Ommatotriton ophryticus (раніше T. vittatus) (тут успішним було лише штучне запліднення ікри, розвиток якої згодом припинявся).
Місця перебування та чисельність Більшу частину періоду активності (від початку весняного пробудження й до кінця сезону розмноження — приблизно до кінця травня — липня) зазвичай віддає перевагу постійним стоячим та слабопроточним водоймам.
Так, поблизу гори Демерджі в околицях Алушти відзначалося декілька особин цього виду в одному невеликому штучному водоймищі діаметром 15–20 м та глибиною до 70–80 см, в іншому — до 100 м в діаметрі та до 1,5 м глибини. Біля Севастополя (околиці с. Тернівка) тритони Кареліна відзначені у штучному озері площею 800–1000 м² на глибині 50–100 см.
За даними обліку в цьому місці навесні 2003 р. чисельність тритонів на 50–70 м берегової лінії становила 40–50 особин. У травні 2005 р. в околицях с. Лучисте Алуштинської міськради (біля гори Демерджі) у двох сусідніх ставах було відловлено 8 особин тритонів на ділянці 50–70 м берегової лінії та 11 тварин було виявлено неподалік у двох штучних ямах розміром приблизно 30×30 см і глибиною близько 30 см.
Особливості біології Поява після зимівлі залежить від ряду чинників, у тому числі й від висоти над рівнем моря, специфіки погодних умов, і може відбуватися вже наприкінці лютого. У середині — другій половині березня самці набувають шлюбного вбрання, і їх у цей час можна зустріти у водоймах. Як правило, такі водойми прив’язані до гірсько-лісової зони, однак відзначені випадки, коли тритони в сезон розмноження займали водойми на ділянках з ксерофітною рослинністю. Приблизно до серпня тритони ведуть водний спосіб життя, проявляючи при цьому денну активність, після чого покидають водойми. Відомі факти, коли тритони в кінці серпня знову поверталися у водойми після того, як ті знову наповнювались водою після літніх дощів (Північний Кавказ, Дагестан).
На суші сховищами служать щілини під корою повалених дерев та пнів, порожнини під каменями тощо. Відзначені доволі далекі міграції, коли тритонів знаходили за 2 км від найближчих водоймищ. Приблизно у жовтні тритони йдуть на зимівлю, яка, найбільш імовірно, відбувається приблизно у таких самих сховищах. Не виключено, що тритони Кареліна можуть зимувати у водоймах, і тоді ці амфібії, порівняно з іншими представниками даної групі, являють собою найбільш водний вид.