Ліхенологія ( — лишай, лишайник та …логія) — галузь мікології, що вивчає лишайники — симбіотичні організми, утворені тісним симбіозом мікроскопічної водорості (або ціанобактерії) з нитчастим грибом. Вивчення лишайників спирається на знання з кількох дисциплін: мікології, фікології, мікробіології та ботаніки. Дослідників лишайників називають ліхенологами; вивченням лишайників займаються як професійні, так і аматорські ліхенологи.
Ліхенологи також вивчають ріст і темпи росту лишайників (лишайникометрія), роль лишайників у кругообігу поживних речовин, екологічну роль лишайників у біологічних ґрунтових кірках, морфологію, анатомію та фізіологію лишайників, а також етноліхенологію, зокрема вивчення їстівних лишайників.
Історія Початки Лишайники як група отримали менше уваги в класичних працях з ботаніки, ніж інші групи, хоча стосунки людини з деякими видами задокументовані з давніх часів: кілька видів згадуються в працях Діоскорида, Плінія Старшого та Теофраста, хоча ці дослідження не були глибокими. У перші століття нової доби лишайники зазвичай наводили як приклад самозародження, а їхні механізми розмноження повністю ігнорувалиLauder Lindsay, William (1856). A Popular History of British Lichens. С. 22.. Століттями натуралісти зараховували лишайники до різних груп, аж поки на початку XVIII століття французький дослідник Жозеф Піттон де Турнефор у праці «Institutiones Rei Herbariae» не об'єднав їх в окремий рід, прийнявши латинський термін «lichen», яким послуговувався ще Пліній, запозичивши його в Теофраста. Приблизно через сорок років Діллен у праці «Historia Muscorum» здійснив перший поділ цієї групи на підродини відповідно до морфологічних особливостей таломівLauder Lindsay, William (1856). A Popular History of British Lichens. С. 24..
Після революції в таксономії, яку здійснив Карл Лінней зі своєю новою системою класифікації, лишайники залишалися в царстві рослин як єдина група з вісьмома підрозділами за морфологією таломів. Таксономію лишайників уперше ґрунтовно дослідив шведський ботанік Ерік Ахаріус (1757–1819), учень Ліннея, якого тому іноді називають «батьком ліхенології». Найважливіші його праці, що започаткували ліхенологію як окрему дисципліну: «Lichenographiae Suecia prodromus» (1798), «Methodus lichenum» (1803), «Lichenographia universalis» (1810) та «Synopsis methodica lichenum» (1814).
XIX століття Суперечливим питанням щодо лишайників від початку XIX століття залишалося їхнє розмноження: частина дослідників, вірних поглядам Ліннея, вважала, що лишайники розмножуються статево й мають статеві репродуктивні органи, як інші рослини, тоді як інші визнавали лише безстатеве розмноження за допомогою пропагулLauder Lindsay, William (1856). A Popular History of British Lichens. С. 25.. 1852 року в статті «Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» французький дослідник Едмон Тюлян ідентифікував репродуктивні органи лишайників — апотеції. Оскільки апотеції притаманні лише грибам, але були відсутні в інших фотосинтезувальних організмів, а вдосконалення мікроскопії дало змогу виявити в структурі лишайника водорості, це посилило суперечності: спершу наявність водоростей пояснювали забрудненням зразків під час збору у вологих умовах, і водорості не вважали такими, що перебувають у симбіотичних стосунках із грибною частиною талома.
Саме німецький міколог-фітопатолог Антон де Барі 1865 року вперше припустив, що лишайники є результатом паразитування різних грибів групи аскоміцетів на водоростях типу ностока та інших. Подальші дослідження, зокрема Андрія Фамінцина та Баранецького 1867 року, показали, що водоростевий компонент не залежить від талома лишайника і може існувати самостійно. Саме 1869 року Симон Швенденер довів, що всі лишайники є результатом атаки грибів на клітини водоростей і що ці водорості також трапляються вільноживучими в природі; цей дослідник першим визнав подвійну природу лишайників як наслідок захоплення водоростевого компонента грибним. 1873 року Едуард Борне, дослідивши багато різних видів лишайників, дійшов висновку, що стосунки між грибами й водоростями є суто симбіотичними, а також встановив, що одна водорість може вступати в симбіоз із різними грибами, утворюючи різні фенотипи лишайників.
XX століття 1909 року російський ліхенолог Костянтин Мережковський представив працю «Теорія двох плазм як основа симбіогенезу», що розвивала нову теорію симбіогенезу на прикладі лишайників та інших організмів; сьогодні ці ідеї вивчають у межах теорії ендосимбіозу. Попри наведені вище дослідження, подвійна природа лишайників залишалася лише теорією, аж поки 1939 року швейцарський дослідник Ойген А. Томас не відтворив у лабораторії фенотип лишайника Cladonia pyxidata, поєднавши два його ідентифіковані компоненти.
Ліхенологія знайшла застосування поза межами біології — у геології, в методі, відомому як лишайникометрія, де вік оголеної поверхні визначають за віком лишайників, що на ній ростуть. Метод спирається на те, що максимальний діаметр найбільшого талома епілітного лишайника, що росте на субстраті, прямо пропорційний часу від першого відкриття ділянки середовищу, як показали дослідження Роланда Бешеля 1950 року; метод особливо корисний для ділянок, відкритих менш ніж 1000 років тому. Найбільший приріст спостерігається в перші 20–100 років (15–50 мм на рік), надалі приріст сповільнюється до 2–4 мм на рік.
1982 року Міжнародна асоціація ліхенології скликала засідання для ухвалення єдиного визначення лишайника, за яким лишайник — це асоціація гриба з фотосинтезувальним симбіонтом, що утворює талом специфічної структури. Це визначення згодом критикували деякі ліхенологи, зокрема Девід Гоксворт, який вважав його недосконалим, оскільки талом змінюється залежно від субстрату й умов розвитку — тож дати єдине визначення лишайнику як унікальному типу організму неможливоHawksworth, David L. (1989) "Interactions Fungus and Alga in Lichen Symbiosis liquenoides". Annals of the Botanical Garden of Madrid (46)..
Нині дослідження в ліхенології не обмежуються описом і таксономією лишайників, а мають застосування в різних наукових галузях. Особливо важливі дослідження якості довкілля через взаємодію лишайників із середовищем: лишайники надзвичайно чутливі до різних забруднювачів повітря, особливо до діоксиду сірки, що спричиняє кислотні дощі й перешкоджає поглинанню води.
Лишайники у фармакології Хоча кілька видів лишайників використовували в народній медицині, сучасна наука зацікавилася ними лише на початку XX століття, коли відкриття в таломах лишайників речовин з антибактеріальною дією привернуло увагу науковців до можливого значення цих організмів для медициниCrockett M., Kageyama S., Homen D., Lewis C., Osborn J., Sander L. (2003). "Antibacterial Properties of four Pacific North West Lichens".. Із 1940-х років мікробіолог Руфус Пол Буркхолдер опублікував праці, що показали антибактеріальну дію лишайників роду Usnea проти Bacillus subtilis та Sarcina lutea — речовиною, що пригнічувала ріст бактерій, виявилася уснінова кислота. Подібний ефект мала сполука, синтезована лишайником Ramalina reticulata, хоча ці речовини виявилися неефективними проти грамнегативних бактерій, таких як Escherichia coli та Pseudomonas. З цими дослідженнями кількість відомих антибактеріальних речовин лишайників зросла, включно з ергостеролом та усніновою кислотоюBustinza, Francisco (1948) "Contribution to the Study of Antibiotics Produced by Lichens". Annals of the Botanical Garden of Madrid (7). С. 511–548..
Інтерес до потенціалу сполук, синтезованих лишайниками, зріс після закінчення Другої світової війни разом із загальним інтересом до антибіотичних речовин. 1947 року в екстрактах Cetraria islandica виявили антибактеріальну дію, а відповідальними за пригнічення бактерій сполуками виявилися d-протоліхестерова та d-1-уснінова кислотиBustinza, Francisco (1951) "Contribution to the Study of Antibacterial Activity in Cetraria islandica". Annals of the Botanical Garden of Madrid (10). С. 144–149.. Подальші дослідження виявили нові антибактеріальні речовини — алектосармент і атранорин. Антибактеріальна дія речовин, що їх виробляють лишайники, пов'язана зі здатністю порушувати бактеріальні білки з подальшою втратою бактерією метаболічної спроможності через дію лишайникових фенольних сполук, зокрема похідних уснінової кислоти.
Із 1950-х років сполука уснінова кислота стала об'єктом більшості протипухлинних досліджень: вони виявили певну протипухлинну активність in vitro речовин, ідентифікованих у двох поширених лишайниках — Peltigera leucophlebia та Collema flaccidum. Дослідження в галузі прикладної біохімії також показали противірусну активність деяких речовин лишайників: 1989 року К. Хірабаяші представив дослідження щодо інгібувальної дії полісахаридного сульфату лишайника GE-3-S на реплікацію вірусу імунодефіциту людини (ВІЛ) in vitro.
Розділи ліхенології Загальна характеристика лишайників Історія розвитку ліхенології Морфологія лишайників Накипні лишайники Водорості (фікобіонти) лишайників Гриби (мікобионти) лишайників Анатомічна будова лишайників Розмноження лишайників Обмін речовин у лишайниках Теорії про характер взаємовідносин компонентів лишайника Положення лишайників у системі живого світу Систематика лишайників Сумчасті лишайники клас Ascolichenes Базидіальні лишайники клас Basidiolichenes. Поліфілетичне походження лишайників
Див. також
Етноліхенологія
Примітки
Література Ліхенологія у Великій радянській енциклопедії Lauder Lindsay, William (1856). A Popular History of British Lichens.