Жаба їстівна або зелена водна жаба (Pelophylax esculentus) — вид безхвостих земноводних родини жаб'ячих (Ranidae), дуже поширений в Європі. Є природним гібридом видів жаб ставкової (Р. lessonae) і озерної (Р. ridibundus), що сформувався близько 5000 років тому. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів.Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39) Широко використовується в їжу, особливо у Франції.
Опис
Жаби гібридогенного таксона, за своїм зовнішнім виглядом схожі з батьківськими видами: Р. ridibundus та Р. lessonae. Це амфібії середніх розмірів, довжина їхнього тулуба може досягати до 100 мм. В забарвленні спинного боку тіла звичайні зелені тони, хоча в частини особин у популяції можуть переважати брунатні відтінки. Візерунок зазвичай представлений різними сполученнями спинної смуги та плям, або ж їх відсутністю. На спині вздовж хребта зазвичай присутня смужка світлих тонів.
Черевний бік, як правило, має незначну дрібну плямистість, що створює «мармурове» забарвлення черева та горла. Від переднього краю морди часто простягається вузька темна смужка, що проходить через ніздрі, очі й далі (часто в неясно виявленому вигляді) через барабанну перетинку. На передніх та задніх кінцівках можуть бути темні поперечні плями-смуги.
Задні кінцівки помірної довжини (коротші, ніж в озерної жаби, але довші, ніж у ставкової) і якщо їх розташувати перпендикулярно поздовжній осі, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування звичайно дещо заходять одне за одне. П'ятковий горбок дещо більший (вищий), ніж у Р. ridibundus, але дрібніший (нижчий), ніж у Р. lessonae.
Для самців їстівної жаби, так само як і для більшості безхвостих земноводних, характерний розвиток на перших пальцях передніх кінцівок темно-брунатних шлюбних мозолів. Крім того, вони мають парні резонатори сірого (брудно-білого) кольору.
Мінливість
Морфологічна мінливість Матеріали з мінливості зовнішньоморфологічних ознак P. esculentus в Україні обмежені. На Закарпатті розміри постметаморфозних тварин 27,6—100 мм, а середні величини більшості індексів в об'єднаній вибірці статевозрілих тварин (L = 49,03—86,98) коливаються у межах: F./T. = 1,0—1,1, L. c./Lt. c. = 1,1—1,3, L. c./L. o. = 3,9—5,3, L. o./L. tym. = 1,3—1,4, L. c./D. r.-o. = 2,8—3,2, Sp. ip. /D. r.-o. = 0,7—0,9, D. p./D. r.-o. = 2,1—2,4, T./D. r.-o. = 7,3—8,5, L./T. = 2,1—2,3, L./F. + T. = 25,9—39,6. Ці показники дещо відрізняються від ознак P. esculentus з Київської та Черкаської областей.
Порівняння окремих ознак P. esculentus закарпатських тварин з зеленими жабами зі східних ділянок за межами України (Удмуртія і Мордовія, Росія) показало, що останні почасти відрізняються від особин з Закарпаття за ознаками F./T., L./T., T./L. t. ci. і D. p./L. t. ci. Особливо цікавою є мінливість діагностичного індексу D. p. / L. t. ci. у Р. lessonae, P. esculentus та P. ridibundus, який у цих амфібій в Удмуртії практично не перекривається — відповідно 1,6 (1,4—1,8), 2,0 (1,9—2,2) і 2,7 (2,3—3,2) (у дужках вказані межі мінливості).
Хоча в зелених жаб у сусідньому з Україною центрально-чорноземному регіоні Росії при відмінах середніх значень цієї ознаки (1,7, 2,2 і 2,9), межі його мінливості перекриваються: 1,3—2,1, 1,6—2,7, 2,3—3,7 (P. lessonae, P. esculentus та P. ridibundus відповідно). Приблизно така сама картина відзначаються й для жаб цих таксонів мордовських популяцій: самці — середні значення D. p./L. t. ci. 1,7, 2,2 і 2,6 (межі мінливості: 1,2—2,1, 1,8—2,5, 2,1—3,2), самиці — середні значення 1,7, 2,3, 2,8 (межі мінливості: 1,3—2,0, 2,2—2,4, 2,1—3,2).
Вивчення мінливості зовнішньоморфологічних ознак представників цієї групи у Західній Європі потвердило, що для багатьох з них характерне часткове перекривання з аналогічними показниками батьківських видів (P. ridibundus та P. lessonae).Діагностичний індекс T./L. t. ci. у P. esculentus у Франції коливається у межах 8—9,5 або 9—10,4, у Німеччині 6,5—8,6, у Нідерландах 6-8,5, у Польщі 7—9, в Румунії 7—9,5.
Особливу цікавість викликає питання можливого впливу на морфологію гібридогенних жаб генетичного оточення (популяційної системи). Цей вплив визначається тим, з ким з батьківських таксонів співіснує P. esculentus. З'ясувалося, що виразної кореляції між морфометрією жаб P. esculentus та популяційними системами не існує. Однак P. esculentus одноманітніші за своїми характеристиками порівняно з батьківськими видами, оскільки спадкований клонально геном не дає рекомбінантів. Та це справедливо для однієї гібридної лінії, що ж до різних ліній P. esculentus, то між ними є велика різноманітність.
Частота різного роду аномалій у зовнішній морфології у їстівних жаб, порівняно з батьківськими таксонами достовірно вища, понадто, в них було також зареєстровано два випадки гермафродитизму.
Вивчення особливостей забарвлення їстівних жаб українських популяцій рідше приваблювало увагу батрахологів. Разом з тим є дані про те, що P. esculentus з околиць Києва за кількістю смуг чи плям на кінцівках мають проміжне положення між батьківськими видами.
Генетична мінливість В описові каріотипу їстівної жаби з України показана його специфічність, яка полягає в гетероморфності 12-ї пари хромосом, представленої мета- та субметацентриком (або, рідше, субмета- та субтелоцентриком). Ця особливість пов'язана з гібридогенним походженням P. esculentus. Про це свідчить вивчення каріотипу амфібій цього комплексу з Німеччини, у якому доведено наявність маркерних хромосом в P. esculentus на основі порівняльної морфометрії хромосом усіх трьох таксонів, що дозволило показати метацентричний характер гомологів 12-ї пари Р. ridibundus, субметацентричний у Р. lessonae та наявність у цій парі одного метацентрика та одного субметацентрика у P. esculentus.
Серед найцікавіших відкриттів, зроблених при вивченні каріотипів зелених жаб слід відмітити знахідки особин з триплоїдним набором (3n = 36; варто ще раз нагадати, що батьківські види у соматичних клітинах мають по 26 хромосом). При цьому в P. esculentus спостерігалася значно нижча частота вторинних перетягів на 11-й (як і на деяких інших) парі гомологів порівняно з Р. ridibundus.
Вивчення каріотипів показало, що усі триплоїдні тварини мають два хромосомні набори ставкової жаби (26 хромосом) і один озерної (13 хромосом). При схрещуванні диплоїдної самиці Р. ridibundus та триплоїдного самця P. esculentus, а також диплоїдної самиці та триплоїдного самця P. esculentus були одержані триплоїдні самці P. esculentus. Ці результати показують, що триплоїдні самці цього таксона продукують сперматозоїди, що містять два геноми ставкової жаби. Та обставина, що в обох комбінаціях були виключно самці, говорить про те, що в гаметах Р. lessonae скоріш за все міститься фактор визначення чоловічої статі.
Цікавість викликає знахідка в околицях Риги тетраплоїдного самця P. esculentus (4n=52). Однак уважний аналіз фотографії метафазної пластинки з 52 елементами показує, що в цьому випадку може йтися про те, що клітина зафіксована не на стадії метафази, а скоріш за все, анафази. У всякому разі, було б бажано ще раз вивчити це питання.
Одне з перших досліджень з використанням спеціального методу забарвлення (С-забарвлення) хромосом показало виразну специфічність каріотипу P. esculentus порівняно з батьківськими видами, яка полягала у наявності маркерних смуг на коротких плечах 11-ї пари хромосом, чого немає в Р. ridibundus. Хромосомному наборові їстівної жаби властивий гетерозиготний стан — така смуга була лише на одному з гомологів цієї пари.
Використання диференціального забарвлення свідчило про те, що в «гібридному» каріотипі усі хромосоми, що походять від озерної жаби, виразно відрізняються темними ділянками (гранулами) або флуоресцентними плямами в районі первинних перетягів (ці особливості не характерні для хромосом Р. lessonae).
Вивчення амфібій цієї групи в Чехії показало поліморфізм за довжиною 1-ї пари хромосом приблизно в половини досліджених озерних та в половини їстівних жаб. Цей факт дозволяє припустити, що причиною цього явища були події в момент утворення статевих клітин (мейоз) — або транслокація, або нерівний кроссинговер у Р. ridibundus, що, таким чином, доводить інтрогресію на хромосомному рівні.
Інший метод, не менш широко використовуваний у вивченні популяційно-аксономічних відносин цієї групи, базується на визначенні розміру геному. Вміст ядерної ДНК в еритроцитах Р. ridibundus на 16 % перевищує Р. lessonae та на 8 % — P. esculentus. Понадто, порівняння вмісту ДНК у соматичних (еритроцити) та статевих (спермії) клітинах дозволило припустити виключення (елімінацію) в гібридогенної P. esculentus батьківського набору хромосом Р. lessonae, що веде до утворення гамет, які містять гени лише озерної жаби.
Спеціальні цитогенетичні методи показали, що в гібридів може відбуватися як «недо-», так і «наделімінація» геномів. З урахуванням цього та передачі лише одного геному від триплоїдних батьків (гаплоїдна сперма гібридних самців) було запропоновано іменувати неменделівський тип успадкування в гібридів «мероклональним» (від грецьк. me/roj— частина), а не гемі- чи напівклональним (від грецьк. ?mi — половина), оскільки один геном від триплоїдного набору менше половини.
Згодом цим самим методом було виявлено спорадичне трапляння самців гібридогенного таксона, які можуть альтернативно передавати наступному поколінню або геном Р. ridibundus, або геном Р. lessonae.
Раніше вважалося, що нежиттєздатність потомства від схрещування батьківських особин P. esculentus зумовлено накопиченням шкідливих мутацій. У зв'язку з цим особливу цікавість викликають одні з останніх результатів вивчення цієї групи в Швейцарії, якими були підтверджені попередні дані про те, що схрещування гібридогенних P. esculentus усе ж може давати в своєму потомстві життєздатних Р. ridibundus., однак це справедливе для гібридогенних жаб однієї популяції.
Якщо ж у схрещуванні братимуть участь батьківські P. esculentus, що походять від батьків з різних регіонів (з різних геміклонів), тобто такі, що фактично мають різні за походженням геноми озерних жаб (різними шкідливими мутаціями), то останні не будуть виявлятися, даючи життєздатних Р. ridibundus.
Спершу повідомлялося, що висунуте теоретичне обґрунтування підтверджено практичними результатами, однак згодом доволі висока життєздатність потомства виявлена й при схрещуваннях P. esculentus з однієї вибірки.
Нещодавно виявлені триплоїдні та тетраплоїдна особини з популяцій P. esculentus Харківської, Луганської та Донецької областей. У численному відношення поліплоїди становили 24 %. При цьому одні триплоїди мали генотип з двох геномів ставкової жаби та одного озерної (54,8 %), інші — з двох геномів озерної та одного ставкової (41,5 %). У поширенні поліплоїди пов'язані з середньою течією р. Сіверський Донець.
Цікаво, що цей показник (кількість ядерної ДНК) у жаб гібридогенного таксона в радіоактивно забруднених після чорнобильської катастрофи регіонах на 4 % менший, ніж в особин з незабруднених районів. На відміну від P. esculentus, у тварин батьківського виду, Р. lessonae, розмір геному не зменшується (порівнювалися ділянки з рівнем радіації 15 g/год., 60 g/год. і 200 g/год.).
Поширення Ареал виду майже співпадає з ареалом жаби ставкової і охоплює неморальну і лісостепову смугу Європи від Франції на заході до Мордовії (Росія) на сході.
В Україні поширений на більшій частині території, проникаючи на південь у степову зону долинами великих річок. Відсутній в Запорізькій і Донецькій областях та Криму.
Місця перебування. Чисельність У виборі місць перубування їстівна жаба тяжіє до біотопів, типовіших для ставкової жаби — стариць річок, мілководним каналам, невеликим озерам, ставкам, старим кар'єрам тощо. Водойм у суцільних лісонасадженнях або великих річок зазвичай уникає. Спектр біотопів є найширшим у заплавах малих і середніх річок. Зустрічається як в постійних, так і тимчасових водоймах, зокрема пересихаючих влітку болотах і ставках.