Evolúcija je biološki proces pri katerem se genski zapis populacij organizmov spreminja iz generacije v generacijo. Čeprav so spremembe znotraj posamezne generacije majhne, se organizmi z njihovim kopičenjem zlagoma spreminjajo in sčasoma lahko ta proces vodi v nastanek novih vrst. Pravzaprav podobnosti med poznanimi organizmi nakazujejo, da so se na ta način, s postopnim spreminjanjem, iz skupnega prednika razvile vse vrste.
Osnova tega procesa so geni, ki se prenašajo iz generacije v generacijo in se izražajo v obliki dednih lastnosti organizma. Te lastnosti se znotraj populacije razlikujejo; z drugimi besedami, organizmi izkazujejo genetsko variabilnost svojih lastnosti. Sama evolucija je rezultat dveh nasprotujočih si sil: procesov, ki nenehno producirajo razlike, in procesov, zaradi katerih postanejo nekatere od različic pogostejše, druge pa redkejše. Variabilnost se tvori na dva glavna načina: z mutacijami v genih in s prenosom genov med populacijami ter vrstami. Pri vrstah, ki se razmnožujejo spolno, se nove kombinacije genov tvorijo tudi z rekombinacijo, ki povečuje variabilnost med organizmi.
Dva glavna mehanizma določata, katera od različic znotraj populacije bo postala pogostejša, katera pa redkejša. Prvi je naravni izbor, proces, s katerim postanejo »koristne« lastnosti (tiste, ki povečujejo verjetnost preživetja in razmnoževanja) pogostejše, »škodljive« pa redkejše. To se zgodi, ker imajo posamezniki s koristnimi lastnosti večji potencial za razmnoževanje, kar pomeni da bo večje število posameznikov v naslednji generaciji podedovalo to lastnost. Preko mnogih generacij se razvijejo prilagoditve skozi kombinacijo drobnih, naključnih sprememb v lastnostih in naravnem izboru tistih, ki so najprimernejše za neko okolje. Drugi glavni mehanizem, ki vodi evolucijo, je genetski zdrs (genetski drift), neodvisen proces, ki ustvarja naključne spremembe deleža osebkov z neko lastnostjo v populaciji. Genetski zdrs je posledica vloge naključij v prenosu genov.
Z evolucijo se znanstveno ukvarja evolucijska biologija, panoga biologije, ki spremlja evolucijske spremembe in razvija teorije, ki pojasnjujejo vzroke za ta pojav. Preučevanje evolucije se je pričelo v sredini devetnajstega stoletja, ko so odkritja fosilov in raziskovanje biološke raznovrstnosti prepričale večino znanstvenikov da se vrste spreminjajo s časom. Mehanizmi teh sprememb pa so ostali neznani, dokler nista angleška naravoslovca Charles Darwin in Alfred Russel Wallace neodvisno razvila teorijo o naravnem izboru. Darwinovo temeljno delo O izvoru vrst je leta 1859 razkrilo teorijo evolucije skozi naravni izbor širši javnosti. Zgodnejše podobne zamisli je Darwin opisal v Darwinovo delo je kmalu prepričalo večino znanstvenikov o pojavu evolucije. Skupna izjava nacionalnih akademij znanosti iz 67 držav, vključno s Kraljevo družbo. V tridesetih letih 20. stoletja je prišlo do sodobne sinteze evolucije z združitvijo Darwinovega naravnega izbora in Mendlove genetike, ki je združila enote evolucije (gene) z mehanizmom evolucije (naravnim izborom). Ta teorija je postala osrednje načelo sodobne biologije, ki usmerja iskanje in testiranje preverljivih napovedi ter podaja enotno razlago raznolikosti življenja na Zemlji.
Dednost
thumb|right|200px|Zgradba molekule DNK. V sredini so baze, obkrožene z verigami fosfata in sladkorja v dvojni vijačnici. Evolucija v živih bitjih poteka s spremembami njihovih dednih lastnosti. Za primer, barva oči pri človeku je dedna lastnost, ki jo posameznik podeduje od svojih staršev. Dedne lastnosti so rezultat izražanja genov; popoln nabor genov v genomu organizma se imenuje genotip.
Popoln nabor opazljivih lastnosti, ki predstavljajo zgradbo in vedenje nekega organizma, pa se imenuje fenotip. Te lastnosti so posledica interakcije med genotipom in njegovim okoljem. Posledica tega dejstva je, da niso vse lastnosti, ki predstavljajo fenotip organizma, podedovane. Za primer, zagorelost kože pri človeku je posledica interakcije med njegovim genotipom in sončno svetlobo; zagorelost se potemtakem ne deduje na njegove potomce. Vendar pa so med ljudmi razlike v odzivu na sončno svetlobo, ki izvirajo iz razlik med njihovimi genotipi; zelo očiten tak primer je albinizem, ki je deden.
Dedne lastnosti se prenašajo med generacijami preko molekule DNK, v kateri so zakodirane genetske informacije. DNK je polimer, sestavljen iz štirih različnih nukleotidnih baz. Zaporedje baz vzdolž molekule DNK določa genetski zapis, podobno kot zaporedje črk v vrstici besedila določa besede in stavke. Deli molekule DNK, ki kodirajo funkcionalne enote, se imenujejo geni; različni geni imajo različna zaporedja nukleotidnih baz. Vsaka molekula DNK je zelo dolga in tvori v celici zgoščeno strukturo, ki ji pravimo kromosom. Posamezna mesta znotraj kromosoma se imenujejo lokusi. Če se zaporedje DNK tega lokusa med posamezniki razlikuje, pravimo različnim oblikam tega istega zaporedja aleli. Zaporedja DNK se lahko spreminjajo zaradi mutacij, kar ustvarja nove alele. Če pride do mutacije znotraj gena, lahko novi alel vpliva na lastnost, ki jo ta gen kodira, kar spremeni fenotip organizma.
Vendar pa ta preprosta povezava med aleli in lastnostmi še zdaleč ne razloži vseh možnih variacij. Večina lastnosti je namreč posledica medsebojne interakcije več genov. Preučevanje takih kompleksnih lastnosti predstavlja pomemben del sodobne genetike. Še en pomemben, a zaenkrat slabo raziskan pojav je epigenetika, kjer pride do dednih sprememb organizmov brez spremembe v zaporedjih njihovih genov.
Variacija
Fenotip posameznika je posledica tako njegovega genotipa kot okolja, v katerem živi. Bistven del raznolikosti fenotipov znotraj populacije je mogoče pripisati razlikam v njihovih genotipih. Sodoben koncept evolucije razlaga evolucijo kot spreminjanje te raznolikosti v času. Delež (frekvenca) nekega alela v populaciji niha in alel postaja bolj ali manj pogost v primerjavi z drugimi oblikami tega gena. Evolucijski pritiski delujejo tako, da usmerjajo spremembe v frekvenci alelov v eno ali drugo smer. Variacija izgine, ko alel doseže točko fiksacije – bodisi izgine bodisi popolnoma nadomesti predhodnika.
Variacija je posledica mutacij v genetskem zapisu, migracij med populacijami (genetski pretok) in premešanja genov ob spolnem razmnoževanju. Variacija lahko nastane tudi z izmenjavo genov med različnimi vrstami – na primer s horizontalnim prenosom genov pri bakterijah ali hibridizacijo pri rastlinah.
Kljub temu, da ti procesi nenehno povečujejo variabilnost, je velika večina genoma pri vseh predstavnikih iste vrste identična. Vendar pa lahko tudi razmeroma majhne spremembe genotipa vodijo v velike fenotipske spremembe: genoma šimpanzev in ljudi se na primer razlikujeta le v okrog 5 %.
Mutacija
thumb|100px|left|Podvojevanje dela kromosoma Genetska variacija je posledica naključnih mutacij, do katerih prihaja v genomih organizmov. Mutacije so spremembe v zaporedju DNK posamezne celice, ki jih povzročajo radioaktivnost, virusi, transpozoni in mutageni, pa tudi napake, ki nastanejo pri mejozi ali podvojevanju DNK. Ti dejavniki povzročajo več vrst sprememb v zaporedjih DNK; spremembe bodisi nimajo vpliva, bodisi povzročijo spremembo v produktih teh genov (beljakovinah) ali popolnoma preprečijo delovanje gena. Poskusi pri muhah vrste Drosophila melanogaster kažejo, da je v primeru spremembe produkta gena ta sprememba v večini primerov škodljiva za organizem. Okrog 70 odstotkov takih mutacij ima škodljiv vpliv, preostale pa bodisi nimajo neposrednega vpliva bodisi so rahlo koristne. Zaradi škodljivih vplivov, ki jih mutacije lahko povzročajo v celicah, so se razvili mehanizmi za popravljanje DNK, ki odstranjujejo mutacije. Dejanska hitrost mutacij pri neki vrsti je tako ravnovesje med posledicami visoke stopnje mutacij (recimo osipom osebkov s škodljivimi mutacijami) in presnovno energijo, ki je potrebna za delovanje ter vzdrževanje popravljalnih mehanizmov. Nekateri organizmih, kot so retrovirusi, imajo tako visoko stopnjo mutacij, da vsebuje večina potomcev vsaj en mutiran gen. Takšna stopnja mutacij je lahko za viruse koristna, saj jim omogoča, da se hitro prilagajajo na obrambne mehanizme gostiteljevega imunskega sistema.
Mutacija lahko povroči podvojitev velikega odseka molekule DNK znotraj kromosoma, kjer postane kopija bogat vir »surovin« za nastanek novih genov. Če sta namreč v genomu prisotni dve kopiji istega gena, se lahko eden od njiju spremeni, drugi pa ohrani staro funkcijo. Ocenjujejo, da se vsakih milijon let v živalskem genomu tako podvoji na desetine do stotine genov. Večina genov pripada večjim družinam genov, ki imajo skupen izvor. Popolnoma novi geni lahko nastanejo na več načinov, najpogosteje s podvojitvijo in mutacijo predhodnika ali pa z rekombinacijo delov različnih genov, ki ustvari nove kombinacije z novimi funkcijami. V tem primeru beljakovinske domene delujejo kot gradbeni elementi (moduli) z neodvisnimi funkcijami, ki se lahko kombinirajo na različne načine, vsaka kombinacija z drugačnimi lastnostmi. Za primer, v človeškem očesu se izražajo štirje geni za strukture, ki zaznavajo svetlobo: trije za barvni vid in eden za gledanje v mraku; vsi štirje so nastali iz istega prednika. Druga prednost podvojitve gena (ali celo celotnega genoma) je, da se funkcije kopij prekrivajo, kar omogoča ohranitev alelov, ki bi sicer bili škodljivi za organizem; tako se povečuje genetska raznolikost.
Spremembe v kromosomskem številu lahko vključujejo tudi še obsežnejše mutacije, kjer se segmenti DNK znotraj kromosomov prelomijo in nato prerazporedijo. Za primer, dva kromosoma sta se pri rodu Homo zlila in pri človeku tvorita kromosom 2, pri ostalih človečnjakih pa do tega zlitja ni prišlo in imajo izvorna kromosoma še vedno ločena. V evoluciji pa je verjetno najpomembnejša vloga tovrstnih kromosomskih prerazporeditev preprečevanje križanja, kar pomaga pri ohranjanju genetskih razlik med populacijami in pospešuje nastajanje novih vrst.
Zaporedja DNK, kot so transpozoni, ki se lahko premikajo znotraj genoma, predstavljajo poglaviten del genetskega materiala rastlin in živali in so verjetno igrali pomembno vlogo pri evoluciji genomov. Tako je kratko zaporedje »alu« v človeškem genomu prisotno vsaj v milijon kopijah in te sekvence so sčasoma pridobile različne funkcije, med njimi regulacijo izražanja genov. Druga posledica premikanja transpozonov po genomu je možnost mutacije ali delecije obstoječih genov, kar ponovno povečuje genetsko raznolikost.
Spol in rekombinacija
Organizmi, ki se razmnožujejo nespolno, podedujejo vse gene v kompletu, saj se pri razmnoževanju geni različnih osebkov ne morejo kombinirati. Potomci organizmov, ki se razmnožujejo spolno, pa vsebujejo naključno mešanico kromosomov staršev, ki nastane zaradi neodvisnega dodeljevanja le-teh potomcem. S procesom genetske rekombinacije pa lahko spolno razmnožujoči se organizmi izmenjujejo tudi manjše odseke DNK med enakovrednimi kromosomi. Rekombinacija in prerazporeditev ne spreminjata deleža alelov, spreminjata pa, kateri aleli so med seboj povezani in ustvarjata osebke z novimi kombinacijami alelov. Medtem ko ta proces poveča variabilnost potomcev nekega osebka, lahko predpostavimo da takšno mešanje v populaciji kot celoti bodisi ne bo imelo učinka, bodisi bo genetska diverziteta povečana ali zmanjšana (odvisno od tega, kako so aleli v populaciji razporejeni). Za primer, če sta dva alela v populaciji razporejena naključno, potem spolno razmnoževanje ne bo imelo učinka na diverziteto. Če pa se alela pogosto nahajata v paru, bo spolno razmnoževanje približalo njuno razporeditev naključnemu stanju. Posledica tega bo zmanjšanje diverzitete. Skupni učinek spolnega razmnoževanja na naravno diverziteto še ni povsem razjasnjen, raziskave pa nakazujejo, da jo večinoma povečuje in lahko pospeši hitrost evolucije.