Apatozaver (znanstveno ime Apatosaurus) je rod rastlinojedih zavropodov (Sauropoda), čigar pripadniki so živeli v Severni Ameriki v obdobju pozne jure. Paleontolog Othniel Charles Marsh je leta 1877 opisal in poimenoval prvo znano vrsto, Apatosaurus ajax, medtem ko je drugo vrsto apatozavra, Apatosaurus louisae, predstavil William H. Holland leta 1916. Apatozaver je meril približno 21–22,8 m in tehtal okoli 16,4–22,4 t. Zgolj nekaj fosilnih primerkov izkazuje maksimalno dolžino, ki za 11–30% presega povprečje in telesno težo približno 33 t.
Vratna (cervikalna) vretenca tega zavropoda so krajša in precej bolj kompaktnejša kot diplodokova (Diplodocus), apatozaver pa je imel tudi bolj čokate kosti okončin, kar nakazuje na to, da so v ta rod spadale nekoliko robustnejše živali. Med normalnim premikanjem je žival rep držala nad tlemi. Apatozaver je imel zgolj en krempelj na vsaki od prednjih okončin ter tri kremplje na zadnjih okončinah. Dinozaver naj bi bil smukavec, ki je držal dvignjeno glavo. Zmanjšanju telesne teže so služile tako imenovane zračne vreče, dinozavrove kosti pa naj bi bile polne z zrakom polnjenih luknjic. Kot tudi drugi diplodokidi (Diplodocidae) je apatozaver morda svoj rep uporabljal kot bič, s pomočjo katerega je proizvajal glasne zvoke.
Apatozavrovo lobanjo so do leta 1909 zamenjevali z lobanjama kamarazavra (Camarasaurus) in brahiozavra (Brachiosaurus). Zatem so našli holotip vrste A. louisae, v celoti ohranjena lobanja pa je ležala le nekaj metrov od vratu. Henry Fairfield Osborn se ni strinjal, da sta lobanja in vrat del istega dinozavra, zato je apatozavrovo okostje postavil tako, da je na vrat nasadil kamarazavrovo lobanjo. Podobno praksa se je tudi drugod dogajala do leta 1970, ko je McIntosh pokazal, da bolj robustne lobanje, pripisane diplodoku, dejansko pripadajo apatozavru.
Apatozaver je rod, ki spada v družino diplodokidov (Diplodocidae). Gre za enega izmed zgodnejših (bazalnih) rodov, pri čemer naj bi bila primitivnejša zgolj rodova Amphicoelias in nov (še neimenovan) rod. Poddružino apatozavrinov, Apatosaurinae so poimenovali leta 1929, uradno veljavo pa je dobila v študiji iz leta 2015. V poddružino spada samo še rod brontozaver (Brontosaurus), drugi rodovi so bodisi sinonimi bodisi reklasificirani kot diplodokini (Diplodocinae). Ker je živel v Severni Ameriki v obdobju pozne jure, je apatozaver sobival z dinozavri, kot so denimo alozaver (Allosaurus), kamarazaver, diplodok in stegozaver (Stegosaurus).
Etimologija Rodovno ime Apatosaurus je grškega izvora in prihaja iz grških besed apate (ἀπάτη)/apatelos (ἀπατηλός) kar pomeni "zavajanje"/"zavajajoč" in saurus (σαῦρος) kar prevajamo kot "kuščar"; posledično, "zavajajoči kuščar". Ime je dinozavru dal paleontolog Marsh, ker so ga nekateri fosilni ostanki spominjali na kosti mozazavrov, pripadnikov skupine mezozojskih morskih plazilcev.
Opis
Apatozaver je bil velika, dolgovrata in štirinožna (tetrapodna) žival z dolgim, biču podobnim repom. Njegove prednje okončine so bile nekoliko krajše od zadnjih. Večina približkov velikosti temelji na primerku CM3018, tipskemu primerku vrste A.louisae, ki je dosegel 21–23 m dolžine in 16,4–22,4 telesne teže. Študija iz leta 2015 je opravila približke telesne teže volumetričnih modelov rodov Dreadnoughtus, Apatosaurus in Giraffatitan, primerek apatozavra CM 3018 naj bi po podatkih te raziskave tehtal 21,8–38,2 t, podobno kot rod Dreadnoughtus. Nekateri primerki A. ajax (na primer OMNH 1670) predstavljajo posameznike, ki so za 1130% daljši, njihova masa pa naj bi bila 32.7–72,6 t, s čimer se približajo dimenzijam največjih titanozavrov (Titanosauria).
Lobanja je v razmerju z velikostjo živali precej majhna. Na čeljusti so posejani dletasti zobje, posebej prilagojeni rastlinski prehrani. Gobec apatozavra in drugih diplodokoidov (Diplodocoidae) je oglat, nekoliko kvadraten. Apatozavrov dolg vrat je bil napolnjen z izdatnim sistemom zračnih vreč, ki so precej zmanjšala težo. Rebra so v primerjavi z drugimi diplodokidi zelo dolga, kar se izraža tudi pri izgledu prsnega koša. Kot za druge diplodokide je tudi za apatozavra značilen biču podoben zaključni predel repa.
Kosti okončin so zelo robustne. Morfologija lopatice vrste Apatosaurus louisae je nekje med A. ajax in Brontosaurus excelsus. Apatozavrova nadlahtnica je podobna nadlahtnici kamarazavra in brontozavra. Po drugi strani imata vrsta A. ajax in rod brontozaver bolj podobno nadlahtnico kot vrsta A. louisae. Leta 1936 je Charles Gilmore opazil, da so rekonstrukcije apatozavrovega skeleta zmotno predvidevale, da se lahko koželjnica in podlahtnica med seboj križata; pri živečih osebkih sta bili kosti vselej vzporedni (paralelni). Na apatozavrovih prednjih okončinah je bil en velik krempelj, kar je skupna značilnosti velike večine zavropodov. Prvi trije prsti zadnjih okončin so imeli vsak svoj krempelj. Kolčnico gradijo robustna črevnica in zraščeni sramnica ter sednica. Apatozavrova stegnenica je bila močna in zelo robustna. Golenica in mečnica se precej razlikujeta od enakih kosti pri diplodoku, a se ju težko ločuje od kamarazavrovih kosti. Mečnica je daljša in ožja od golenice.
Klasifikacija Apatozaver je rod v družini diplodokidov (Diplodocidae), kladu velikih zavropodnih dinozavrov. Družina vključuje nekatera izmed najdaljših bitij, ki so kadarkoli obstajala, vključujoč diplodoka (Diplodocus), superzavra (Supersaurus) in barozavra (Barosaurus). Apatozavra se pogosto uvršča v poddružino apatozavrinov (Apatosaurinae), ki lahko vključuje tudi rodove Suuwassea, Supersaurus in Brontosaurus. Othniel Charles Marsh je apatozavra skupaj z atlantozavrom razvrstil v sedaj neveljavno skupino atlantozavridov, Atlantosauridae. Leta 1878 je Marsh to družino povzdignil na rang podreda, vključil pa je rodove Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) in Diplodocus. Skupino je klasificiral med zavropode (Sauropoda). Ime Sauropoda se uporablja še danes. Leta 2011 je John Whitlock objavil študijo, kjer je apatozavra uvrstil med bolj bazalne diplodokide.
Spodaj je prikazan kladogram družine diplodokidov po študiji iz leta 2015, avtorjev Tschoppa, Mateusa in Bensona.
Paleobiologija V 19. in 20. stoletju so verjeli, da so bili zavropodi, kot je denimo apatozaver, pretežki in posledično niso mogli podpirati lastne teže na kopnem. Obstajale so teorije, da so takšne živali živele deloma potopljene pod vodo, morda v močvirjih. Novejša spoznanja tega ne podpirajo; za zavropode sedaj velja, da so bili kopenske živali. Študija diplodokidnih gobcev je pokazala, da oglata in kvadratasta oblika gobca ter vzporedne praske na površini zob nakazujejo na življenjski slog generalista in smukavca. Apatozaver naj bi se prehranjeval s praprotmi, sagovci, praprotmi semenjačami, preslicami in algami. Stevens in Parish (2005) menita, da naj bi se ti zavropodi hranili s potopljenimi vodnimi rastlinami rečnih bregov.
Študija iz leta 2015, kjer so preučevali vratove apatozavra in brontozavra je našla veliko razlik med njima in drugimi diplodokidi, te variacije pa naj bi nakazovale na znotrajvrstno tekmovanje. Bilo je predlaganih precej idej za uporabo kremplja prednjih okončin. Nekateri menijo, da naj bi služil za obrambo, a njegova oblika in velikost tega ne podpirata. Možno je, da je dinozaver prednja kremplja uporabljal za hranjenje. Verjetneje je, da sta apatozavru kremplja prav prišla za stik z različnimi objekti, na primer pri naslanjanju na drevesna debla med dviganjem.
Fosilni sledovi poti, ki so jih uporabljali zavropodi, kažejo, da naj bi habitat meril 25–40 km, dinozavri pa naj bi bili zmožni doseči maksimalno hitrost 20–30 km na uro. Počasna lokomocija naj bi bila posledica slabe mišične kapacitete. Sledi mladičev so nekatere napeljale na mišljenje, da naj bi bili ti sposobni dvonožnosti, a hipoteza ni splošno sprejeta.
Drža vratu
Diplodokidi, kot je na primer apatozaver, so pogosto prikazani kot živali z visoko dvignjenimi vratovi, ki jim omogočajo smukanje drevesnih listov. Nekateri študije so pokazale, da so vratovi diplodokidov manj fleksibilni, kot so poprej predvidevali. Struktura vratnih vretenc vratu naj ne bi omogočala velikega upogiba navzgor, zatorej strokovnjaki menijo, da so bili zavropodi prilagojeni na hranjenje z nekoliko nižjim rastjem.
Druge študije raziskovalca Taylorja opozarjajo, da je med štirinožci (tetrapodi) mogoče zaznati težnjo po drži vratu v skrajnem navpičnem (vertikalnem) položaju. Enako naj bi držalo tudi za zavropode. Tako naj bi imel apatozaver vrat usmerjen navzgor, medtem ko naj bi glava med počivanjem kazala navzdol. Kent Stevens in Michael Parrish (1999 in 2005) menita, da je imel apatozaver veliko območje hranjenja; njegov vrat naj bi bil zelo fleksibilen in sposoben bočnega (lateralnega) ukrivljanja v obliki črke U. Vrat bi po predpostavkah nekaterih apatozavru omogočal hranjenje na višini nog.
Matthey Cobley in sodelavci (2013) se s tem ne strinjajo, ker v svoji študiji ugotavljajo, da bi velike mišice in hrustanec omejili gibljivost vratu. Posledično naj bi bilo precej manjše tudi območje hranjenja, živali pa bi morale večkrat premikati svoja telesa, da bi dosegle področja z vegetacijo.
Zračne vreče
Zaradi velike telesne teže in dolgega vratu zavropodov je bilo precej težavno ugotavljati, kako so te živali dihale. Kot krokodili tudi zavropodi naj ne bi imeli trebušne prepone.sličica|Primerjava zračnih vreč majungazavra (Majungasaurus) in ptiča.Zračne vreče zavropodov, ki naj bi bile precej podobne ptičjim, podpirajo tudi izračuni različnih delov apatozavrovega dihalnega sistema: Če predpostavimo, da tipični predstavnik zavropodov, apatozaver, ni imel trebušne prepone (kot tudi najbližji še živeči sorodniki izumrlih dinozavrov, ptiči in krokodili), bi v 30-tonskemu osebku zastajalo približno 184 litrov zraka (tako imenovan mrtvi prostor). Ta vrednost predstavlja skupno prostornino ust, sapnika in zračnih cevk. V primeru, da bi žival izdihnila manj kot 184 litrov, postan zrak ne bi zapustil telesa in bi ob naslednjem vdihu znova prešel v pljuča. Približki apatozavrovega dihalnega volumna – prostornina zraka v posameznem vdihu ali izdihu med normalnim dihanjem – temeljijo na tipu dihalnega sistema, ki ga je imela žival: 904 litrov pri ptičjem sistemu, 225 pri sesalčjem sistemu in 19 pri plazilčjem sistemu. Iz izračunov je mogoče sklepati, da apatozaver ni mogel imeti plazilčjega dihalnega sistema, ker bi bil v takšnem primeru njegov dihalni volumen manjši kot mrtvi prostor; postan zrak ne bi zapuščal telesa in bi se znova vsrkaval v pljuča. Tudi sesalčji respiratorni sistem ne bi omogočal največje učinkovitosti; s tem sistemom bi apatozaver v vsakem vdihu pridobil zgolj 41 litrov (225 − 184 = 41) svežega, oksigeniranega zraka. Posledično je moral apatozaver imeti dihalni sistem, podoben ptičjemu (ali pa drug sistem, ki znanosti še ni poznan), ki so ga sestavljale številne zračne vreče, povezane s pljuči. Rast
Mikroskopska študija iz leta 1999, kjer so preučevali apatozavrove in brontozavrove kosti, je zaključila, da so mlade živali rasle zelo hitro in odraslo velikost dosegle v približno desetih letih. Raziskava Thomasa Lehmana in Holly Woodward je podala, da so osebki apatozavra telesno težo 25 ton dosegli v 15 letih. Alternativna metoda, kjer so uporabili dolžino okončin in telesno težo, je pokazala, da je apatozaver pridobil 520 kilogramov v enem letu in dosegel maksimalno telesno težo pred dopolnjenimi 70 leti. Ti približki imajo nekaj kritik.
Študija Eve Griebeler in sodelavcev (2013) je zaključila, da je apatozavrov primerek SMA 0014 tehtal 20.206 kg in spolno zrelost dosegel pri 21 letih, poginil pa pri 28. Enak model je primerku BYU 601–17328 pripisal 18.178 kg, spolno zrelost pri 19 letih in smrt pri 31.
Mladiči V primerjavi z večino drugih zavropodov je na voljo precej materiala apatozavrovih mladičev. Mladi zavropodi imajo proporcionalno krajša vrat in rep ter bolje vidno razliko v dolžini prednjih in zadnjih okončin kot odrasli.
Sklici