В нейробиологии синхронизацией (от  — одновременный) называют динамический режим, который характеризуется периодической одновременной активацией определенной популяции нейронов, или синхронизацию между локальными колебаниями двух или нескольких популяций нейронов.

Синхронизированная активность больших популяций нейронов является главным механизмом образования макроколебаний, или так называемых ритмов головного мозга человека. Известно, что ритмы играют важную роль в процессах передачи и обработки информации в центральной нервной системе (сон, память, внимание, пространственная навигация и т. д.), однако общей теории относительно точного назначения и принципов работы ритмов пока нет.

С другой стороны, чрезмерная локальная синхронизация в некоторых сетях имеет патологические проявления, такие как тремор в болезни Паркинсона, эпилептические припадки, а также некоторые расстройства высшей мозговой функции (шизофрения, аутизм, и т. д.).

Важная роль синхронизации в процессах обработки информации в мозге делает её очень привлекательной темой исследований в медицинской и вычислительной нейронауке. Методы математического моделирования синхронизации (часто заимствованные из физики) в сочетании с доступностью вычислительных мощностей создают благоприятные условия для прогресса в направлении более глубокого и разностороннего понимания этого явления.

Вследствие того, что термин «синхронизация» является довольно распространённым и часто используется в различных отраслях науки, его точное определение может сильно варьировать в зависимости от конкретной сферы применения. В биологическом контексте удобно различать два вида синхронизации: локальная синхронизация, синхронизация активности отдельной популяции нейронов, которая приводит к образованию макроколебаний и может становиться заметной в сигнале ЭЭГ фазовая синхронизация, синхронизация фазы макроколебаний между удалёнными участками мозга или группами нейронов

Во всех секциях настоящей статьи, за исключением секции «Математическое моделирование», будем использовать именно вышеприведенное определение термина «фазовая синхронизация».

С другой стороны, в детальном математическом моделировании локальной синхронизации принято использовать термин «фазовая синхронизация» в более абстрактном смысле. А именно, два или несколько осцилляторов фазово синхронизированы, если соответствие их фаз не меняется со временем, или, в наиболее общем определении, зависит по какой-либо функции. Причём амплитуды колебаний вышеупомянутых осцилляторов не обязательно должны быть одинаковы. Такими осцилляторами могут моделироваться как индивидуальные нейроны, так и сети или большие популяции нейронов. В секции «Математическое моделирование» описано несколько типов синхронизации.

Роль в работе ЦНС

Ритмы головного мозга

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — один из ключевых неинвазивных методов исследования головного мозга, который характеризуется высоким временным разрешением, но низкой пространственной разрешающей способностью, особенно в сравнении с МРТ или инвазивными электродными методами. Из-за низкого пространственного разрешения (обычно не более 100 каналов), полученный сигнал является результатом суперпозиции активности крупных популяций нейронов, а значит, является удобным методом для нахождения и исследования синхронизированных коллективных режимов в сетях головного мозга. Синхронизация достаточно большой популяции нейронов обычно производит глобальные колебания, которые и записываются электродами электроэнцефалографа.

В большинстве случаев сильная глобальная синхронизация больших популяций (синхронизация типа I) присуща состоянию бездействия или патологическому состоянию, поскольку динамика полностью синхронизированной сети недостаточно сложна для эффективной обработки информации. Во время нормальной работы (кроме состояния глубокого сна) небольшие локально-синхронизированные подсети генерируют колебания разных частот (синхронизация типа II), при этом глобальная синхронизация исчезает. Таким образом, спектр ЭЭГ сигнала содержит несколько важных составляющих, которые принято классифицировать по частоте, назначая каждому диапазону греческую букву. В таблице ниже приведено краткое описание каждого из ритмов согласно традиционной системе классификации, а также их соответствующие функции.

В следующих секциях более подробно рассмотрены свойства и пути образования некоторых ритмов.

+ Сравнение ритмов ЭЭГ Ритм Частота (Гц) Типичное местонахождение Обычные проявления График Дельта 0 — 4 Фронтально у взрослых, у детей; волны высокой амплитуды Глубокий сон у взрослых У детей Присутствует во время выполнения заданий на внимание Тета4 — 7 Гиппокамп, кора У малых детей Сонливость или пробуждение у старших детей или взрослых Простой (бездействие) Связан с угнетением отклика на стимулы (был найден в ситуациях, когда субъект активно пытается сдержать какое-то действие или реакцию).Альфа 8 — 12 Постериальные участки головы, с обеих сторон, но с большей амплитудой на недоминантной стороне. Центральные локации (c3-c4) во время отдыха В расслабленном состоянии С закрытыми глазами Также принимает участие в контроле сдерживания, вероятно с целью планирования тормозной активности в различных участках мозга. Бета 13 — 30 Обе стороны, больше всего фронтально; волны малой амплитуды Активное/внимательное состояние Активная концентрация, занятость или тревожное мышление Гамма 30 — 100+ Соматосенсорная кора Межмодальная обработка сенсорной информации (восприятие сочетает два различных ощущения, например звук и визуальная картинка) Во время работы кратковременной памяти (распознавание объектов, звуков, тактильных ощущений). Мю8 — 13 Соматосенсорная и моторная кора Моторные нейроны во время бездействия.

Кроме вышеупомянутых канонических ритмов, сигнал ЭЭГ может также содержать высокочастотные компоненты с частотой свыше 400 Гц. В большинстве случаев такие компоненты имеют очень низкую энергию и часто игнорируются или воспринимаются как шум. Однако недавние исследования показали, что высокочастотные колебания в сигнале ЭЭГ, которые можно наблюдать в соматосенсорной коре головного мозга в ответ на стимуляцию периферийного нерва, могут быть результатом очень точной синхронизации нейронных всплесков в соответствующих сетях. В экспериментах с одновременным получением ЭЭГ и значения внешнеклеточного сигнала было показано, что форма высокочастотных компонентов сигнала ЭЭГ содержит информацию о временной структуре всплеска спайков индивидуальных нейронов. Таким образом, высокочастотные ритмы ЭЭГ могут пролить свет на динамику клеточного уровня без вмешательства в биологические ткани.

Центральные генераторы упорядоченной активности Синхронизированная активность нейронов является базой для генерации периодических моторных команд для ритмических движений. Ритмичные команды, в свою очередь, производятся группой связанных нейронов, которые формируют сеть под названием центральный генератор упорядоченной активности (ЦГУА). При активации такие нейронные сети могут генерировать сложные ритмические моторные команды, даже при отсутствии сигналов обратной связи, которые несут информацию о конкретных временных интервалах. Ходьба, плавание или дыхание являются примерами работы ЦГУА. ЦГУА наиболее исследованы у низших животных, таких как минога, однако также существуют свидетельства о наличии ЦГУА у людей.

Память

Фазовая синхронизация (ФС) колебаний между различными зонами мозга имеет ряд важных функций, которые являются критическими для эффективной работы памяти. Важной функцией является улучшение передачи информации между удалёнными участками мозга во время ФС. Оптимальная передача информации может происходить благодаря ФС следующим образом: высокий уровень локального потенциала обычно свидетельствует о высоком уровне активности в локальной популяции в данный момент времени. В то же время чувствительность нейронов этой популяции также повышена, потому что мембраны нейронов в среднем более деполяризованы, чем когда локальный потенциал имеет низкие значения. Таким образом, если две удаленные популяции нейронов имеют синхронизированные коллективные колебания, то момент повышенной активности одной популяции совпадет с высокой возбудимостью другой, обеспечивая высокую вероятность передачи информации.

ФС также может способствовать усилению синаптической пластичности. Синаптическая пластичность, которая зависит от времени импульса () влечёт долговременную потенциацию синапсов, если принимающий нейрон срабатывает не более чем через 10-20 мс после входного импульса. ФС может обеспечить достаточно узкие интервалы срабатывания нейронов между двумя группами и таким образом увеличить или уменьшить силу связи между ними.

По распространённой системе классификации, существуют два основных вида памяти: Кратковременная память Долговременная память

В работе кратковременной памяти ФС наблюдается между префронтальной корой и височной долей мозга (на частоте θ-ритма) во время чтения, записи и удержания краткосрочных воспоминаний, а также между фронтальными и зонами коры (на γ и β-частотах) во время удержания воспоминаний. Запись и чтение визуальных объектов из декларативной памяти (тип долговременной памяти) сопровождаются фазовой синхронизацией колебаний между передними и задними зонами мозга на θ, γ, δ и β-частотах. Другие виды синхронизации также принимают участие в презентации объектов в памяти.

Результаты экспериментов с одновременной записью электрической активности в гиппокампе и миндалине свидетельствуют об усилении синхронизации на θ-частотах между этими участками после формации и во время действия условного рефлекса страха.

Сон

Во время глубокой фазы сна, а также при некоторых видах анестезии на энцефалограммах обычно наблюдаются колебания низкой частоты (0,3 — 1 Гц) и дельта-колебания. Такие ритмы часто ассоциируются с отсутствием сознания, а также часто используются как индикатор наличия сознания у пациента под наркозом. На клеточном уровне осцилляции выглядят как периодическая смена состояний активного срабатывания нейронов и тишины, каждый из которых длится до одной секунды. Одним из возможных механизмов генерации медленных колебаний (до 1 Гц) является совместная работа соответствующих сетей таламуса и неокортекса следующим образом: активность нейронов в коре инициирует внутренние осцилляции в таламусе колебания в таламусе усиливают синхронизацию тормозных интернейронов активация тормозных интернейронов подавляет активность нейронов кортекса, и наступает период тишины цикл повторяется

Другие механизмы образования низкочастотных колебаний хорошо освещены в работе, например, Г. Тимофеева.

При нормальных условиях, глубокий сон играет важную роль в процессах консолидации памяти. Согласно популярной теории, медленные коллективные колебания регулируют ре-активацию и транспорт воспоминаний от гиппокампа к кортексу. Во время фазы быстрого сна (повышенная тета-активность и локальная синаптическая пластичность), ре-активированные воспоминания в кортексе закрепляются на синаптическом уровне, то есть откладываются в долговременную память .

Внимание

Внимание — направленность психической деятельности человека или животного и её сосредоточенность в определённый момент на объектах или явлениях, которые имеют определённое значение при одновременном абстрагировании от других, в результате чего они отображаются полнее, яснее и глубже, чем другиеУкраинская психологическая терминология: словарь-справочник. Под ред. М.-Л. А. Чепы. — К.: ГП «Информационно-аналитическое агентство», 2010. .. Во время концентрации внимания на конкретном объекте или его свойстве, повышается скорость обработки информации, уменьшается время реакции, повышается уровень точности, чувствительности к небольшим изменениям в стимуле и восприятие контраста.