Слепни́Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 402. — 463 с. , ед. ч. слепе́нь — семейство двукрылых из подотряда короткоусых.
В мировой фауне известно около 4400 видов, которые объединяют примерно в 135—160 родов. На территории России обнаружено 176 видов. Слепни населяют все континенты, кроме Антарктиды, а также отсутствуют на Гавайях, в Исландии, Гренландии. Самым высоким видовым разнообразием обладает Неотропическая область, где известно 1217 видов. Максимальное разнообразие слепней отмечено в тропических областях, но богатую фауну могут иметь и влажные умеренные регионы. Многие виды слепней привязаны к определённым ландшафтным и климатическим зонам. В горах граница распространения доходит почти до кромки вечных снегов.
Слепни появились, вероятно, около 160 миллионов лет назад. В ископаемом состоянии известны с нижнего мела. Однако некоторые роды кровососущих слепней эволюционировали за последние 20 миллионов лет.
Размеры тела имаго составляют от 6 до 30 мм. Окраска тела варьируется, обычно бурая, серая или жёлтая. У самок глаза разделены лбом. У самцов глаза обычно сближены или соприкасаются, верхние фасетки крупнее, чем нижние. Крылья прозрачные, с тёмными пятнами и перевязями, или сетчатым мраморным рисунком. Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные. В кладке яйца могут располагаться пирамидкой, веером, каплей или отдельными полосками. В одной кладке может быть до 600 яиц. Тело личинок имеет веретеновидную (подсемейства Tabaninae и Chrysopinae) или грушевидную (подсемейство Pangoniinae) форму. Окраска обычно белая, реже тёмных тонов — бурая, коричневая или тёмно-зелёная. Куколки длиной от 9 до 35 мм, коричневые, слегка напоминают куколку бабочки.
Половозрелые самки многих видов — компонент гнуса. Являются переносчиками ряда гельминтов (лоаоз), вирусов (клещевой энцефалит), бактерий (боррелиоз, туляремия, сибирская язва) и простейших (трипаносомозы), способных вызывать заболевания у людей, диких и домашних животных.
Помимо питания кровью позвоночных (преимущественно копытных) самки потребляют жидкие выделения растений или падь. Самцы питаются преимущественно нектаром цветков и падью. Взрослые слепни активны преимущественно днём в тёплое, солнечное время. В тропических широтах отмечена ночная активность. Личинки развиваются в водной, полуводной или почвенной среде. По характеру питания являются хищниками или сапрофагами. Продолжительность развития личинок может варьироваться от 1 года до 6,5 лет.
Число хромосом в кариотипе слепней варьируется от 4 до 13 пар.
Этимология Слово «слепень» является исконно русским, производным от прилагательного «слепой». Дано из-за того, что насекомое в процессе кровососания теряет способность видеть, и его можно снять, не потревожив. Римский писатель Плиний Младший словом «tabanus» назвал больших кусающих мух. В дальнейшем это слово было использовано для обозначения рода самых крупных слепней.
Внешнее строение имаго
Коренастые мухи средних или крупных размеров. В фауне Палеарктики самым мелким слепнём считают Haematopota koryoensis (6 мм), самым крупным — Tabanus chrysurus (30 мм). Окраска тела бурая, серая или жёлтая. У слепней наблюдается половой диморфизм, позволяющий по внешнему виду отличить самку от самца. У самцов более развито опушение глаз, а верхние фасетки крупнее нижних (у самок они одинакового размера). У самок глаза разделяются лобной полоской, у самцов расстояния между глазами почти не заметно. Брюшко самцов заострено на конце.
Голова Большую часть головы занимают фасеточные глаза. На глазах у живых экземпляров заметен рисунок из полос и пятен различного цвета; у сухих мёртвых экземпляров они становятся одноцветно тёмными. Глаза покрыты короткими волосками или голые. У представителей подсемейства Chrysopinae на темени расположены три простых глазка, у других групп они полностью редуцированы (Tabanus, Haematopota), или на этом месте остаётся только глазковый бугорок (Hybomitra). У самок между глазами располагается широкая матовая лобная полоска (дихоптическое расположение глаз), на которой расположены блестящие нижняя и верхняя лобные мозоли. У самцов глаза соединяются (голоптическое расположение глаз). У живых особей многих видов, особенно у Chrysops и Haematopota, глаза блестяще окрашены, часто с характерным узором, который обычно исчезает после смерти.
Ниже лобной полоски находится лобный треугольник. Под ним крепятся усики, состоящие из трёх члеников. В месте прикрепления усиков располагается усиковая ямка. Два первых членика усиков имеют цилиндрическую или бочонковидную форму. Третий членик усиков может быть поделён на вторичные сегменты. Число вторичных сегментов у Pangoninae — 8. У Chrysopinae и многих Tabaninae четыре базальных сегмента срастаются, образуя площадку. Площадка у Tabaninae сплюснута и образует в верхней части дорсальный угол. У Heptatoma усики шнуровидные. Под усиками располагается лицо, состоящее из наличника и щёк. На лице у Chrysops, Pangonius и Silvius имеются блестящие лицевые мозоли. Ротовые органы самок колюще-режущего типа. Нижняя губа (хоботок) с широкими лопастями имеет жёлоб, внутри которого заключён твёрдый и острый колющие-режущий аппарат. Он состоит из верхней губы (лабрум), которая используется для прокола кожи и принятия крови, жвал, максилл и подглоточника. При погружении лабрума в кожу жвалы и максиллы начинают активно двигаться, разрезая кровеносные сосуды жертвы. Нижняя губа принимает участие только в слизывании растительных соков и воды. От основания хоботка отходят ясные двучлениковые щупики со вздутым концевым члеником. У многих видов подсемейства Pangoniinae хоботок очень длинный.
Грудь Грудной отдел состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Верхняя часть груди называется спинкой, а боковые — бочка́ми. Среднегрудь увеличена, в её пределах располагаются крыловые мышцы. Кутикула каждого из грудных сегментов делится на несколько склеритов. Поверхность груди покрыта волосками, на бочках они обычно длиннее, чем на спинке. Диагностическое значение имеют различия между покровами и цветом волосков на некоторых из этих склеритов. Передние углы переднеспинки, отграниченные от неё бороздками, называются плечевыми бугорками. Перед основанием крыльев на бочках груди располагаются нотоплевры. Наиболее крупный боковой склерит среднегруди называется мезоплеврой. На боках переднегруди (под плечевыми бугорками) и заднегруди (под жужжальцами) располагаются дыхальца. Передние углы спинки образуют плечевые бугорки. Позади груди располагается треугольный щиток.
Крылья
У слепней имеется одна пара хорошо развитых широких крыльев, прикреплённых к среднегруди. Перед местом крепления крыльев расположены обособленные склериты — . Обычно крылья прозрачные, но могут быть с затемнёнными перевязями и пятнами (Chrysops) или сетчатым мраморным рисунком серого цвета (Haematopota). На крыле выделяется сеть продольных и поперечных жилок, которые разделяют крыло на ячейки. Радиальная и медиальная жилки разделяются на четыре ветви каждая (см. схему). Четвёртая радиальная жилка вблизи впадения в пятую радиальную жилку иногда может нести отросток (придаток). Кубитальная жилка вливается в анальную. У основания крыла между костальной и субкостальной жилкой расположена плечевая жилка. Радио-медиальная, медиальная и медио-кубитальная поперечные жилки соединяют соответствующие продольные жилки. Эти жилки ограничивают расположенные снаружи от них радиальные и заднекрайние ячейки; ближе к основанию крыла от поперечных жилок расположены дискоидальная, передняя и задняя базальные ячейки. Позади крыльев расположены жужжальца, состоящие из стебелька и булавовидной головки. Головка может быть белой, жёлтой или чёрно-коричневой. Жужжальца отходят из заднеспинки и по происхождению являются рудиментами второй пары крыльев.
Ноги Снизу от груди отходит три пары ног, состоящих из тазика, вертлуга, голени и лапки. Лапки 5-члениковые, на последнем членике имеются пара коготков и три присоски — эмподий и парные пульвиллы. На вершине голеней средней и задней пары ног имеется пара крепких щетинок, именуемых шпорами. Вершинные шпоры присутствуют на голенях задних ног у Pangoniinae и Chrysopsinae, но отсутствуют у Tabaninae.
Брюшко и его придатки Брюшко обычно широкое и немного сплюснутое сверху вниз. Состоит из семи видимых сегментов и четырёх втянутых внутрь брюшка, несущих половые придатки. Верхнее кутикулярное полукольцо называется тергитом, нижнее — стернитом. Полукольца соединяются мягкой перепонкой, которая растягивается при увеличении брюшка после принятия пищи. Окраска брюшка, как правило, тёмная, у самцов оно обычно темнее, чем у самок. В окраске тела проявляется широтная изменчивость: южные популяции окрашены светлее, чем северные. По бокам тергитов у некоторых видов расположены жёлтые, красновато-жёлтые или коричневые пятна (Hybomitra bimaculata), задний край тергитов может нести кайму (Hybomitra tarandina). Стерниты окрашены светлее тергитов. Рисунок на брюшке может дополняться налётом и волосками.
Конечные сегменты брюшка называются терминалиями, они образуют копулятивный (совокупительный) аппарат. VIII стернит самки называется субгенитальной пластинкой и прикрывает половое отверстие. IX и X тергиты обычно разделены продольно; У Pangoninae IX тергит цельный. IX стернит преобразован в генитальную вилку (фурку). В апикальной части фурки расположены парные клеевые железы, от базальной части отходят три семяпровода, которые, изгибаясь, заканчиваются сперматеками. X и XI сегменты сильно редуцированы. X тергит заканчивается парными церками, прикрывающими анальное отверстие. У самца VIII тергит более узкий. Слившиеся IX и X тергиты у самца называются эпандрием. IX стернит (гоноподит) сильно хитинизирован и несёт пару пальцевидных выростов — гонококситов. На концах гонококситов располагаются гоностили, функцией которых является удержание брюшка самки во время спаривания. В средней части гоноподита расположен фаллус, покрытый хитиновым чехлом — эдеагусом. В брюшке самки имеется особый орган, называемый клеевыми железами. Выводной проток этих желёз открывается в яйцевод. Выделяемое ими клейкое вещество служит для прикрепления яиц к субстрату.
Преимагинальные стадии
Яйца и яйцекладки Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные, длина варьирует от 1,35—1,5 мм (у Chrysops) до 2,4—3,0 мм (у Tabanus и Hybomitra). Окраска яиц может быть молочно-белой (Hybomitra brevis, Hybomitra stigmoptera), серой (Haematopota subcylindrica, Hybomitra lundbecki), блестяще-чёрной (Chrysops divaricatus, Hybomitra bimaculata). Тёмная окраска может быть приспособлением для лучшего поглощения солнечного тепла в условиях высоких широт. Откладка яиц осуществляется самкой кучками, цвет, форма и величина которых специфичны для отдельных видов. Число слоёв в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). В кладке яйца могут располагаться пирамидкой, веером, каплей или отдельными полосками. Длина яйцекладки варьирует от 5—6 мм (у Chrysops pictus, Atylotus miser) до 20—25 мм (Hybomitra muehlfeldi). Число яиц в кладке зависит от видовой принадлежности и физиологического статуса самки и изменяется от 110—120 (Chrysops rufipes) до 415—596 (Hybomitra lundbecki). Слепни откладывают яйца на растения, камни и другие объекты, находящиеся в воде, частично погружённые в воду, реже в наземных местообитаниях. Для откладки яиц самки выбирают затенённые участки и в процессе откладки яиц практически не реагируют на внешние факторы. На плодовитость слепней влияют размер особей, физиологический возраст самок, обеспеченность пищей и генетические особенности видов. Самки североамериканского вида Goniops chrysocoma охраняют яйца в течение нескольких дней, пока из них не вылупятся личинки.
Личинка