Тараканообра́зные  — надотряд новокрылых насекомых с неполным превращением.

Общие черты Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.

Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.

Монофилия тараканообразных (включая богомоловых и термитов) подтверждается как данными молекулярной филогенетики, так и многочисленными морфологическими синапоморфиями. Классификация Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда) — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.

Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae

Геологическая история Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных ископаемых остатков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые остатки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.

По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:

Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование; Очень сходное строение переднеспинки и головы; Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение); Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.

Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:

Различное строение оотек тараканов и богомолов; Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea; Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов.

Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus: Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов; В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.

Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения. Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.

Биология Первоначально тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и мицетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее смотрите: таракановые, богомоловые, термиты.

Примечания

Литература

 — С. 155—173.

Ссылки Maddison, David R. 2002. Dictyoptera in the Tree of Life The Dictyoptera kendall-bioresearch.co.uk/dicty.htm