Метатерии — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксоны, близкие к сумчатым. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году.
Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии: Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна; Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia); Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов.
Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба . Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости.
Классификация
Дочерние таксоны Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10).
Отряд Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода Клада Marsupialiformes incertae sedis Семейство “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа Семейство Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к Семейство Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен Семейство Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен Семейство Jaskhadelphyidae — палеоцен Семейство Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами Семейство Pediomyidae — палеоцен Семейство Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен Семейство Protodidelphidae — ранний эоцен Семейство Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни Семейство Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен Отряд Polydolopimorphia Семейство Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен Семейство Gashterniidae — ранний и средний эоцен Семейство Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен Семейство Prepidolopidae — средний эоцен Семейство Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа Семейство Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда Семейство Sillustaniidae — палеоцен Отряд Семейство — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей Семейство Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой Семейство Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, представители которого, вероятно, были всеядными животными Семейство Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники Семейство Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии Инфракласс Надсемейство Argyrolagoidea Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями, либо представителями Vombatiformes) Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с (по другой классификации, являются гондванатериями) Отряд Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы Семейство [ 18 / 125 / 0 ] Отряд Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен Семейство [ 3 / 7 / 0 ] Надотряд Australidelphia Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon. Отряд Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon. Семейство [ 1 / 2 / 0 ] Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia) Клада Agreodontia Отряд Семейство [ 1 / 2 / 0 ] Отряд Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен. Семейство [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время). Семейство [ 17 / 76 / 0 ] Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Отряд Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен. Семейство (=Peroryctidae) [ 6 / 21 / 5 ] Семейство [ 1 / 1 / 1 ] Отряд Подотряд Vombatiformes Семейство — поздний олигоцен — плейстоцен. Инфраотряд Phascolarctomorphia Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Инфраотряд Vombatomorphia Семейство Ilariidae — поздний олигоцен. Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada. Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен. Надсемейство Diprotodontoidea Семейство — поздний олигоцен — плейстоцен. Семейство — верхний олигоцен — верхний плейстоцен. Надсемейство Vombatoidea Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna. Семейство [ 2 / 3 / 0 ] Подотряд Phalangeriformes Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен. Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен. Семейство [ 2 / 5 / 0 ] Семейство [ 6 / 31 / 0 ] Подотряд Macropodiformes Надсемейство Petauroidea Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен. Семейство [ 6 / 20 / 0 ] Семейство [ 3 / 14 / 0 ] Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Семейство [ 2 / 3 / 0 ] Надсемейство Macropodoidea Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен. Семейство [ 1 / 1 / 0 ] Семейство [ 4 / 8 / 4 ] Семейство [ 13 / 63 / 4 ]
Филогения Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой:
Эволюционная история Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков . Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же.
Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки.
Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарныхSánchez-Villagra M. Why are There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity, December 2013, Volume 20, Issue 4, pp. 279—290. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам. В лавразийских массивах суши и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями.
Примечания
Категория:Классификация млекопитающих