Стебельчатогла́зые — отряд. или подотряд лёгочных улиток из класса брюхоногихBouchet P. и Rocroi J.-P. Classification and nomenclator of gastropod families . — Хаккенхайм : Malacologia: International Journal of Malacology. ConchBooks, 2005. 397 с. ISBN 3-925919-72-4. — таксономическая книга о классификации семейств брюхоногих моллюсков.. Таксон объединяет преимущественно наземные формы, у которых глаза помещаются на вершине второй пары щупалецДогель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов — 7-е изд., перераб. и доп. — М. : Высшая школа, 1981—606 с. — ISBN 978-5-903034-46-8..
Принадлежащие к этому отряду улитки составляют самую высокоорганизованную группу среди брюхоногих.
Описание
Внешний вид Тело разделено на раковину (у некоторых видов отсутствующую) и туловище, которое, в свою очередь, состоит из ноги и головы.
Раковина Раковина присутствует у большинства представителей отряда, исключение составляют лишь некоторые надсемейства: ArionoideaArionoidea — страница надсемейства на сайте www.museumstuff.com ., LimacoideaLimacoidea — страница надсемейства на сайте ecat-dev.gbif.org . (кроме семейства VitrinidaeGlasschnecken (Vitrinidae) — статья о семействе на малакологическом сайте www.weichtiere.at .) и другие.
Раковина, защищающая улитку от механических повреждений и естественных врагов, у большинства видов развита достаточно хорошо. В связи с тем, что все они обитают на суше, раковина также защищает животных от избыточной потери влаги.
У разных видов структура раковины весьма различна, так как зависит от условий среды обитания: у представителей, живущих во влажной среде, раковина тонка и прозрачна; у приспособившихся к сухому климату она, напротив, богата кальцием и имеет толстые стенки, а также нередко ярко-белого цвета для поглощения меньшего количества солнечного света; у обитателей скалистых местностей раковина весьма ребриста, что придаёт ей большую прочность и меньший вес. Также и размер раковины, а значит всего тела, варьирует в зависимости от окружающей среды: обитатели влажных зон не такие крупные, как обитатели сухих, у которых раковина задерживает большее количество влаги.
Форма раковины также весьма сильно варьирует у различных представителей: у обитающей под камнями улитки Discus Solarius она дисковидна, у виноградной улитки — кубаревидна, у европейских видов рода Clausilia — веретеновидная. У некоторых видов раковина более или менее редуцирована, например, у тропических представителей семейства янтарок.
Самая мелкая раковина обнаружена у описанной в 2015 году улитки Angustopila dominikae: 0,86 мм.
Туловище Туловище, состоящее из головы и ноги, имеет морщинистый вид. Медленно пульсирующие морщины играют важную роль в процессе кожного дыхания, которое у стебельчатоглазых дополняет дыхание через лёгкое. Передняя часть туловища носит на себе две пары щупалец: передних, выполняющих обонятельную функцию, и задних — глазных, которые обычно гораздо длиннее первых.
Половая система
Все стебельчатоглазые моллюски являются гермафродитами, то есть одновременно обладают женскими и мужскими половыми органами. Части половой системы, расположенные ближе к центру тела (то есть дальше от полового отверстия) называют проксимальными, а расположенные дальше от центра тела (ближе к половому отверстию) — дистальными.
Основой половой системы является гермафродитная железа (гонада), в которой образуются мужские и женские половые клетки. От неё отходит гермафродитный проток, проходящий через белковую железу, которая выделяет вещества для питания эмбрионов и формирования яиц, и впадающий в спермовидукт. Спермовидукт состоит из женского отдела — матки, по которой проходят яйца, и мужского отдела — простаты, по которой проходят сперматозоиды. Простата впадает в семяпровод, который переходит в эпифаллус или в пенис. Матка переходит в яйцевод, продолжающийся вагиной. От конца яйцевода отделяется проток семяприёмника, заканчивающийся резервуаром семяприёмника, который обычно имеет округлую форму. На протоке семяприёмника может находиться слепой отросток — дивертикул. На вагине могут быть расположены стилофоры — сумки любовных стрел, заключающие в себя длинные известковые тельца, которые вонзаются в тело партнёра перед копуляцией, стимулируя его и повышая вероятность оплодотворения. В некоторых группах стилофоры преобразованы в вагинальные придатки, не имеющие стрел. На вагине также могут расположены одна или несколько длинных слизистых желез, часто разделённых на ветви. Иногда вагина отсутствует, и яйцевод и семяприёмник впадают в атриум отдельно или общим протоком.
Внутри эпифаллуса образуются сперматофоры. Проксимальнее места впадения семяпровода в эпифаллус на последнем может находиться слепой отросток, нередко очень длинный, — флагеллум (бич). На эпифаллусе также может находиться небольшой слепой отросток — цэкум. Эпифаллус имеет цилиндрическую, веретеновидную или коническую форму и переходит в пенис. У видов без эпифаллуса семяпровод впадает в пенис. В месте перехода эпифаллуса в пенис обычно расположен пениальный ретрактор, но иногда он крепится проксимальнее или дистальнее. Пениальный ретрактор может состоять из одной или нескольких ветвей, которые могут крепиться к разным частям мужского отдела половой системы. Иногда на половой системе имеются другие дополнительные мышцы.
Пенис зачастую довольно крупный, имеет цилиндрическую, веретеновидную, булавовидную или овальную форму. Он представляет собой мускулистый орган, который выворачивается при копуляции, и участвует в передаче сперматозоидов, обычно подающихся в половые пути партнёра в виде сперматофора. Внутри пениса по его центральной оси может находиться 1—2 выроста цилиндрической, конической или веретеновидной формы с тонким каналом внутри — пениальные папиллы. Внутренние стенки пениса часто покрыты продольными складками или производными от них рядами бугорков. Особенно крупные мало изменчивые складки, имеющие постоянное положение, называют пилястрами. Внутри пениса также может находиться один или несколько удлинённых выростов — стимуляторов. Обычно они не имеют внутри канала и расположены не по оси пениса. Кроме того, внутри пениса может находиться от одного до нескольких острых твёрдых крючков. Иногда у пениса имеется отдельная пениальная железа. Весь пенис или его часть может окутывать дополнительный покров — пениальный чехол.
У пениса может иметься пениальный аппендикс, который разделяют на 5 отделов: дистальный цилиндрический толстостенный; шаровидный, отделенный от первого перетяжкой; короткий узкий цилиндрический; длинный и тонкий цилиндрический; проксимальный, несколько расширяющийся к слепому концу. Иногда некоторые из отделов не выражены.
У отдельных групп, например, слизней рода Arion, пенис отсутствует и в атриум впадает эпифаллус.
Женские и мужские отделы открываются общим половым отверстием, обычно соединяясь перед этим в общий проток цилиндрической или овальной формы — атриум. Иногда внутри он имеет различные структуры, стимулятор или складки, которые могут простираться в мужские или женские половые пути. Часто атриум почти не выражен и мужские и женские половые пути открываются в половое отверстие практически раздельно. Иногда атриум имеет придаток или придаточные железы. У некоторых групп на атриуме или на дистальном основании пениса или вагины имеется крупный дополнительный орган — саркобелум, часто похожий по форме и размеру на пенис. У этого органа есть полость, а также он может иметь внутри известковый или конхиолиновый шип, аналогичный любовной стреле.
Физиологические особенности
Дыхание Практически у всех представителей дыхание лёгочное. На внешней складке мантии присутствует особое дыхательное отверстие — пневмостом, которое рефлекторно открывается от переизбытка углекислоты, то есть в зависимости от потребности животного в кислороде.
Органы чувств Глаза на концах задних щупальцев способны различать степень освещения и предметы, находящиеся на расстоянии в среднем до 1 см. Органом чувства обоняния, помимо передних щупальцев, является вся кожа передней части мягкого тела.
Образ жизни. Места обитания Большинство представителей семейства онцидиид живёт в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапагосских островах, а один род (Oncidiidae oncidiella) встречается в Африке, Европе и Америке. В основном эти улитки ведут земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне её, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев.
Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители подотряда, как, например, улитка янтарка. Эта небольшая улитка обитает в средней полосе России на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но её можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. С другой стороны, её можно встретить довольно далеко от водоёмов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах.
Классификация
Альтернативная классификация Известно 15 тыс. видов, которые принято относить к подотряду стебельчатоглазых. Ниже приведён список семейств подотряда:
Подклада надсемейство Fischer, P. 1883—1887. Manual de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique семейство Burton, D.W. 1963: A revision of the New Zealand and subantarctic Athoracophoridae. Transactions of the Royal Society of New Zealand, zoology BUGZ Burton, D.W. 1980: Anatomical studies on Australian, New Zealand, and subantarctic Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ Burton, D.W. 1981: Pallial systems in the Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ надсемейство семейство ) = = Beck, Henrik H. 1837—1838. Index Molluscorum praesentis ævi Musei principis augustissimi Christiani Frederici
Подклада Pilsbry, H.A. 1900. On the zoological position of Partula and Achatinella. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia надсемейство семейство надсемейство семейство семейство = = Bouchet, P. & J.-P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia надсемейство семейство семейство Altaba, C.R. 2007: A new genus and species of Enidae (Gastopoda: Pulmonata) from the Quaternary of the Balearic Islands (Western Mediterranean). Zootaxa Abstract & excerpt Castillo, C.; Yanes, Y.; Alonso, M.R.; Ibáñez, M. 2006: Napaeus lajaensis sp. nov. (Gastropoda: Pulmonata: Enidae) from a Quaternary Aeolian Deposit of Northeast Tenerife, Canary Islands. Zootaxa Abstract & excerpt Wu, M.; Zheng, W. 2009: A review of Chinese Pupinidius Moellendorff (Gastropoda, Stylommatophora: Enidae), with the description of a new species. Zootaxa Abstract & excerpt надсемейство семейство семейство Schileyko, A.A. 1999. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Ruthenica надсемейство семейство семейство семейство семейство семейство семейство Zhang, Z.-Q. 2007: Nomenclatural notes on Gastrocopta fulongensis Chen, Zhang & Zhang 2002 (Mollusca: Pulmonata: Stylommatophora: Pupillidae). Zootaxa PDF семейство Kennard, A.S. & Woodward, B.B. 1914. List of British non-marine Mollusca семейство семейство семейство Wenz, W. 1915. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde in Wiesbaden семейство Morse, E. S. 1864. Observations on the terrestrial Pulmonifera of Maine, including a catalogue of all the species of terrestrial and fluviatile Mollusca known to inhabitat the state. Journal of the Portland Sociey to Natural History семейство Fitzinger, L.I. 1833. Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden Weichthiere, als Prodrom einer Fauna desselben. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns семейство †
Неофициальная группа (входит в подкладу ) надсемейство