Крылья насекомых — придатки экзоскелета насекомых, которые используются ими для полёта. Две пары крыльев расположены на втором и третьем сегментах груди (мезотораксе и метатораксе). Пластинка крыла армирована жилками. Крыло состоит из двух стенок — верхней и нижней. Каждая стенка образована слоем гиподермы, снаружи покрытой более-менее развитой кутикулой. Между стенками находится узкая щель (часть миксоцеля — смешанной полости тела), заполненная гемолимфой. Крыло имеет систему хитиновых трубочек-жилок. Жилки выполняют опорную функцию, в них содержится гемолимфа, проходят трахеи и нервные пучки.
Филогения
Существует три основные гипотезы возникновения крыльев насекомых: Согласно первой, крылья возникли из паранотальних лопастей грудных тергитов. Согласно второй, они представляют собой видоизменённые абдоминальные жабры, сходные с жабрами личинок современных подёнок. Согласно третей, крылья возникли из тазобедренной области ног.
Онтогенез В начале своего онтогенеза крыло является сплюснутым в дорсовентральном направлении мешком, внутренняя полость которого является продолжением полости тела. Стенки, являясь продолжением стенок тела, состоят из гиподермальных клеток, под которыми располагается базальная мембрана. Первоначально полость крыла заполнена гемолимфой, позднее в неё врастают ответвления трахей и нервы.
Позднее делящиеся гиподермальные клетки образуют складки крыла, одновременно они образуют кутикулу, первоначально мягкую. Окончательное развитие крыла происходит после вылупления имаго из куколки. Под воздействием нагнетаемой гемолимфы крыло растягивается, приобретая окончательные размеры и форму, при этом гиподермальные клетки превращаются из цилиндрических в плоские. Происходит затвердение кутикулы и сближение дорсальной и вентральной поверхностей. Позже плазма клеток дегенерирует, и обе хитиновые пластинки соединяются (например, таракан)
Однако в местах залегания трахей и нервов процесс происходит по другому пути. Гиподерма и хитин образуют по ходу трахей выпуклости. Выпуклость спинной пластинки расположена напротив брюшной, и вместе они образуют трубку, полость которой заполнена гемолимфой, а внутри неё проходят трахея и нервы. Таким образом формируются жилки.
Описание Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.
Наличие крыльев свойственно большинству насекомых из подкласса Pterygota, и лишь некоторые из них вторично утратили крылья в ходе регрессивной эволюции. У бескрылых насекомых Apterygota крылья вообще отсутствуют. Полностью функциональные крылья появляются в стадии развития — имаго. Одним исключением является отряд подёнок (Ephemeroptera) у которых крылья появляются в предпоследней стадии развития (субимаго) и «отпадают» у имаго. Низшие насекомые и личинки высших насекомых характеризуются первичным отсутствием крыльев.
Крылья могут присутствовать только у представителей одного пола — чаще у самца как, например, у ос-немок (Mutillidae) и веерокрылых (Strepsiptera). У рабочих особей некоторых социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки — например у ос из семейства Agaonidae.
Иногда крылья появляются лишь на отдельной стадии жизненного цикла, например, на стадии расселения у тлей. Кроме присутствия или отсутствия крыльев, разные морфы могут также отличаться по структуре и окраской крыльев, как, например, тли, мигрирующие стадии саранчи и полиморфные бабочки.
В состоянии покоя крылья могут быть распластаны, или сложены несколько раз (чаще всего складываются лишь задние крылья, но, например, у веспоидных ос составляется передняя пара).
Крылья, прикрепленные ко второму грудному сегменту, принято называть передней или верхней парой; прикреплённые к третьему грудному сегменту — задней или нижней парой.
У каждого крыла принято выделять три края: передний (костальный) — идёт от основания крыла к его вершине внутренний — начинается от основания крыла, не достигает вершины и находится напротив переднего края задний (внешний) — проходит от вершины до свободного края внутреннего края
Угол между передним и внешним краем принято называть передним или вершинным углом, угол между внешним и внутренним краем — внутренним углом, а угол между задним крылом и телом — задним углом.
Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).
Жилкование
В местах залегания трахей и нервов на крыльях насекомых образуются трубчатые утолщения — жилки, являющиеся каркасом крыла. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике на разных уровнях, от вида до подотряда.
Выделяют два основных типа жилкования: сетчатое и перепончатоеВ. В. Гриценко, Ю. М. Стройков, Н. Н. Третьяков. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур. — М.: — «Академия», 2008. Сетчатое жилкование — густое, мелкоячеистое жилкование, образованное продольными и мелкими поперечными жилками, образующими (более 20) замкнутые ячейки. Данный тип жилкования встречается у отрядов стрекозы, прямокрылые, сетчатокрылые и других. Перепончатое жилкование — негустое, с небольшим числом или отсутствием поперечных жилок, ячейки крупные, немногочисленные. Данный тип жилкования развит у большинства отрядов насекомых (чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые и др.). Жилкование передних и задних крыльев насекомых всегда однотипно.
Названия жилкам и ячейкам дают согласно системе Комстока-Нидема (1898).
На крыльях имеются следующие продольные жилки: костальная (costa, обозначается С) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, как правило образует утолщенный передний край крыла. субкостальная (subcostata, обозначается Sc) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, располагается непосредственно за костальной, всегда располагаясь на дне желобка между костальной и радиальной жилками. радиальная (radius, обозначается R) — неветвящаяся, толстая, связана у основания с медиальной пластинкой. медиальная (media, обозначается М) — отходит от медиальной пластинки, дихотомически разделяется на переднюю и заднюю ветви — MA и MP — каждая из которых, в свою очередь, делятся ещё на две ветви: кубитальная (cubitus, обозначается Cu) — отходит от кубитальной пластинки, двухветвистая, сильно выступающая жилка, проходит вдоль гребня складки. Кубитальных жилок может быть две — передняя (CuA) и задняя (CuP) анальная (analis, обозначается A) — представляет собой пучок жилок с общим основанием, непосредственно связанное с третьим аксиллярным склеритом.
Эти жилки образуют основную схему. В процессе эволюции жилкование крыльев подверглось изменениям — упрощению или усложнению. Так могут появляться дополнительные ветви на субкостальной, радиальной и других жилках.
Главная задняя ветвь радиальной жилки часто называется радиальным сектором (RS). Также на задних крыльях, могут проходить югальные жилки (Ju), располагающиеся позади анальных и входящие в состав складывающейся задней части крыла.
Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).
От продольных жилок крыла отходят боковые ветви, образующие сеть жилок, разделяющих крыло на участки, называемые ячейками. В первую очередь выделяют срединную ячейку (cellula media), располагающуюся от корня до середины крыла. Обычно она объединяет 6-8 продольных жилок, идущих раздельно к краю крыла. Также от корня крыла отходят ещё две или три продольные жилки, находящиеся между передним и внешним краем и серединной ячейкой.
Близко к переднему краю передних крыльев проходит переднекрайняя жилка (I), за которой располагается срединная ячейка (MZ), ограниченная спереди субкостальной жилкой (Sс). Последняя даёт по направлению к переднему краю крыла пять ветвей (II, 1-5), четвёртая и пятая из которых имеют общий ствол. Кнаружи (по направлению к внешнему краю) серединная ячейка ограничена верхней, средней и нижней дискоидальными жилками (ODC, MDC, UDC), от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки (III,1-2) к внешнему краю. Задняя граница серединной ячейки образует серединную жилку (М), от которой отходят три ветви к задней части внешнего края передних крыльев (V, 1-3). Позади лежит подсерединная жилка (SM)- заканчивающаяся между внешним и задним краем, от неё отходит одноимённая ветвь (V, 1). Между третьей и четвёртой субкостальной ветвью находится передняя вилообразная ячейка (VGZ), а между четвёртой и пятой — главная вилообразная ячейка (GZ). На боковом крае сзади располагаются семь краевых ячеек.
Заднее крыло также имеет костальную жилку (I), от которой отходит по направлению к внутреннему краю крыла маленькая ветвь — предкостальная жилка (I, 1). Далее идет соединенная с костальной жилкой маленькой ветвью неразветвленная субкостальная жилка. Как и на переднем крыле, имеются верхняя, средняя и нижняя дискоидальные жилки (ODC, MDC, UDC) от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки. От серединной жилки направляются, три ветви (IV, 1,2,3); третья из них заканчивается в хвостовом конце заднего крыла. Подсерединная жилка (SM) не имеет ветвей. Из ячеек в заднем крыле выделяют серединную и девять краевых.
Описанное жилкование свойственно для высших отрядов насекомых. Ряд примитивных форм, такие как прямокрылые, подёнки, стрекозы, сетчатокрылые, имеют архедиктион — продольные стволы жилок, соединенные множеством поперечных. Считается, что данные поперечные жилки имеют вторичное происхождение, так как лишены трахейной основы. Поперечные жилки высших насекомых также вероятно являются остатками архедиктиона.
Различают 3 типа жилкования заднего крыла у жесткокрылых: карабоидный, стафилиноидный и кантаридоидный. Первый тип характерен примитивным семействам. Стафилиноидный тип характеризуется полным отсутствием поперечных жилок.
В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными.