Ви́рус ( — «яд») — неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри клетокВ различных источниках такое свойство вирусов, как инфекционность, имеет различное значение. Некоторые, например, Большая Советская энциклопедия, определяют вирусы как неклеточные организмы, обладающие свойством вызывать инфекционные болезни у клеточных организмов. Другие, например, Большой Энциклопедический словарь и Биологический энциклопедический словарь, не относят инфекционность к определяющим свойствам вирусов.. Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, способные реплицироваться только в присутствии других вирусов (вирусы-сателлиты).
Со времени публикации в 1892 году статьи Дмитрия Ивановского, описывающей небактериальный патоген растений табака, и открытия в 1898 году Мартином Бейеринком вируса табачной мозаики были детально описаны более 6 тысяч видов вирусов, хотя предполагают, что их существует более ста миллионов. Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, включая Мировой океан, они являются самой многочисленной биологической формой. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.
Геномы вирусов могут быть представлены как ДНК, так и РНК, причём в обоих случаях как одноцепочечной, так и двуцепочечной. Некоторые вирусы способны к обратной транскрипции. Кроме того, у некоторых РНК-содержащих вирусов в репликации участвует рибозим, что сближает их с вироидами. Однако все вирусы, в отличие от вироидов, образуют белковые капсиды, в которые заключён их генетический материал.
У животных вирусные инфекции вызывают иммунный ответ, который чаще всего приводит к уничтожению болезнетворного вируса. Иммунный ответ также можно вызвать вакцинами, дающими активный приобретённый иммунитет против конкретной вирусной инфекции. Однако некоторым вирусам, в том числе вирусу иммунодефицита человека и возбудителям вирусных гепатитов, удаётся избежать иммунного ответа, вызывая хроническую болезнь. Антибиотики не действуют на вирусы, однако было разработано несколько противовирусных препаратов.
Термин «вирус» является общим для обозначения инфекционного агента, способного паразитировать внутри клеток. Для обозначения единичной стабильной вирусной частицы, покинувшей клетку и способной инфицировать другие клетки того же типа, применяется термин «вирион».
Этимология названия Слово «вирус» произошло от — «болезнетворный яд», «слизь»Русский перевод слова — согласно следующему изданию:virus, i n 1) слизь (cochlearum PM); слизистый сок (pastinanceae PM); семя животных V, PM; 2) ядовитое выделение, яд (serpentus V): ferro v. inest O стрела отравлена; 3) ядовитость, язвительность, жёлочность, едкость (acerbitatis C; linguae, mentis Sil); 4) отвратительный запах, зловоние (paludis Col; animae ursi pestilens v. PM); 5) острый вкус, острота (vini PM); едкость, горечь (sc. maris Lcr; ponti Man).. Для обозначения инфекционного заболевания оно впервые было применено в 1728 году, в 1790-х годах использовалось для обозначения агента, способного вызывать инфекционное заболевание. Для обозначения субмикроскопического инфекционного агента латинское слово начало использоваться с работы голландского микробиолога Мартина Бейеринка, опубликованной в 1898 году, однако на тот момент вирус был ошибочно принят за жидкость, которая проходила через фильтр, не пропускающий бактерии. Сам вирус был открыт в 1892 году Дмитрием Ивановским. В подобных случаях инфекционного агента стали называть «фильтрующимся вирусом», чтобы отличать его от бактерий. Хотя таких фильтрующихся вирусов к 1920-м годам было известно уже достаточно, их природа была всё ещё непонятна, а в 1930-х годах этот термин перестали использовать в пользу более простого слова «вирус» для обозначения небактериальных агентов. В конце 1930-х годов впервые удалось визуализировать вирусы с помощью электронного микроскопа и их природа, наконец, стала понятна. Первое использование производного от термина «вирион» для обозначения отдельных вирусных частиц датируется 1959 годом.
История исследований
По мере накопления данных об инфекционных заболеваниях различных организмов стало очевидно, что далеко не все из них вызываются патогенами, известными на тот момент, — бактериями, протистами или микроскопическими грибками. В частности, Луи Пастер не смог найти агент, вызывающий бешенство, и предполагал, что этот патоген слишком мал, чтобы увидеть его в микроскоп. В 1884 году французский микробиолог Шарль Шамберлан изобрёл фильтр (сейчас известный как фильтр Шамберлана или фильтр Шамберлана — Пастера), поры которого меньше бактерий. С помощью этого фильтра можно полностью удалить бактерии из раствора. В 1892 году русский биолог Дмитрий Ивановский использовал его для изучения вида, сейчас известного как вирус табачной мозаики. Его эксперименты показали, что экстракт перетёртых листьев заражённых растений табака сохраняет инфекционные свойства и после фильтрации. Ивановский предположил, что инфекция может вызываться токсином, выделяемым бактериями, однако он не развил эту идею. В то время считалось, что любой инфекционный агент можно выделить на фильтре и выращивать в питательной среде — таков один из постулатов микробной теории болезней. Кроме того, Ивановский в оптическом микроскопе наблюдал в заражённых клетках растений кристаллоподобные тела, которые в современном понимании являлись скоплениями вирусов, впоследствии они были названы «кристаллами Ивановского». В 1898 году голландский микробиолог Мартин Бейеринк повторил эксперименты Ивановского и пришёл к выводу, что прошедший сквозь фильтр инфекционный материал есть не что иное, как новая форма инфекционных агентов. Он подметил, что агент размножался только в делящихся клетках, однако его опыты не выявили того, что он представляет собой частицы. Бейеринк назвал его Contagium vivum fluidum (дословно ) и вновь ввёл в употребление слово «вирус». Он утверждал, что по своей природе вирус жидкий. Эта теория впоследствии была опровергнута Уэнделлом Стэнли, доказавшим, что вирусы представляют собой частицы. В том же году Фридрих Лёффлер и Пауль Фрош обнаружили первый вирус животных — возбудитель ящура (афтовирус), пропустив его через схожий фильтр.
В начале XX века английский бактериолог Фредерик Туорт открыл группу вирусов, инфицирующих бактерии (сейчас они известны как бактериофаги или просто фаги), а франко-канадский микробиолог Феликс д’Эрелль описал вирусы, которые при добавлении к бактериям на агаре образуют вокруг себя пространство с мёртвыми бактериями. Д’Эрелль сделал точные разведения суспензии этих вирусов и установил наибольшее разведение (наименьшую концентрацию вирусов), при котором не все бактерии погибают, но тем не менее образуются отдельные области с мёртвыми клетками. Подсчитав число таких областей и учитывая коэффициент разведения, он определил число вирусных частиц в первоначальной суспензии. Фаги были объявлены потенциальным средством от болезней, таких как тиф и холера, однако это было забыто в связи с открытием уникальных свойств пенициллина. Изучение фагов дало информацию о явлении «включения» и «выключения» генов, а также позволило использовать их для введения в бактериальный геном чужеродных генов.
К концу XIX века было известно, что вирусы обладают инфекционными свойствами, способны проходить через фильтры и нуждаются в живом хозяине для размножения. В то время вирусы в исследовательских целях культивировали только в растениях и животных. В 1906 году Росс Грэнвилл Гаррисон изобрёл метод выращивания тканей в лимфе, и в 1913 году Штейнард, Израэли и Ламберт использовали этот метод при выращивании вируса осповакцины на фрагментах ткани роговицы морских свинок. В 1928 году Г. Б. Мэйтланд и М. К. Мэйтланд вырастили вирус осповакцины на суспензии из измельчённых куриных почек. Этот метод не применялся широко до конца 1950-х годов, когда в больших масштабах стали выращивать полиовирус для производства вакцины.
Другое крупное достижение принадлежит американскому патологу Эрнесту Уильяму Гудпасчеру; в 1939 г он вырастил вирус гриппа и несколько других вирусов в оплодотворённых куриных яйцах. В 1949 году Джон Франклин Эндерс, Томас Уэллер и Фредерик Роббинс вырастили полиовирус на культуре клеток зародыша человека. Это был первый вирус, выращенный не на тканях животных или яйцах. Эта работа дала возможность Джонасу Солку создать эффективную полиовакцину (вакцину против полиомиелита).
Первые изображения вирусов были получены после изобретения электронного микроскопа немецкими инженерами Эрнстом Руской и Максом КноллемFrom Nobel Lectures, Physics 1981—1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore. В 1887 году Бьюст увидел один из крупнейших вирусов, вирус коровьей оспы, в оптический микроскоп, предварительно окрасив его. В то время не было известно, что это вирус. (Buist J. B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London). В 1935 году американский биохимик и вирусолог Уэнделл Мередит Стэнли тщательно изучил вирус табачной мозаики и обнаружил, что он по большей части состоит из белка. Спустя короткое время этот вирус был разделён на белковую и РНК-составляющую. Вирус табачной мозаики был кристаллизован первым среди вирусов, что позволило многое узнать о его структуре. Первая рентгенограмма кристаллизованного вируса была получена Берналем и Фэнкухеном в конце 1930-х годов. На основании полученных ею изображений Розалинд Франклин в 1955 году определила полную структуру вируса. В том же году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уилльямс показали, что очищенная РНК вируса табачной мозаики и белок оболочки способны к самосборке в функциональный вирус. Это позволило им предположить, что подобный механизм лежит в основе сборки вирусов внутри клеток-хозяев.
Вторая половина XX века стала периодом расцвета вирусологии. В то время было открыто свыше 2000 видов вирусов животных, растений и бактерий. В 1957 году были открыты лошадиный артеривирус и возбудитель вирусной диареи коров (пестивирус). В 1963 году Барух Бламберг открыл вирус гепатита B, а в 1965 году Хоуард Темин описал первый ретровирус. В 1970 году Темин и Дейвид Балтимор независимо друг от друга описали обратную транскриптазу, ключевой фермент, с помощью которого ретровирусы синтезируют ДНК-копии своих РНК. В 1983 году группа учёных во главе с Люком Монтанье из Института Пастера во Франции впервые выделила ретровирус, известный сейчас как ВИЧ.
В 2002 году в Нью-Йоркском университете был создан первый синтетический вирус (вирус полиомиелита).
Происхождение Появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным звеном горизонтального переноса генов, обуславливающего генетическое разнообразие. Некоторые учёные считают вирусы особой формой жизни, так как они имеют генетический материал, способны создавать себе подобные вирусы и эволюционируют путем естественного отбора. Однако у вирусов отсутствуют важные характеристики (такие как клеточное строение и собственный обмен веществ), без которых их нельзя отнести к живому. Так как они обладают некоторыми, но не всеми свойствами живого, вирусы описываются как «организмы на краю жизни».
Вирусы найдены везде, где есть жизнь, и, вероятно, вирусы существуют с момента появления первых живых клеток. Происхождение вирусов неясно, поскольку они не оставляют каких бы то ни было ископаемых остатков, а их родственные связи можно изучать только методами молекулярной филогенетики.
Гипотезы о происхождении вирусов Существует три основные гипотезы происхождения вирусов: регрессивная гипотеза, гипотеза клеточного происхождения и гипотеза коэволюции.
Регрессивная гипотеза