Ку́колка () — стадия развития насекомых с полным превращением (Metabola, или Oligoneoptera), соответствующая стадии нимфы (nympha) у других насекомых. Отличается от предшествующих ей личиночных возрастов наличием протоптеронов (неподвижных зачатков крыльев), а также другими чертами сходства со взрослым насекомым — сходным строением туловища, ног, антенн, ротовых придатков и др., и в этом отношении сходна с нимфами (то есть личинками старших возрастов) у других насекомых. От нимф других насекомых куколка насекомых с полным превращением отличается неактивным образом жизни, неспособностью питаться, характерной позой ног (неподвижно согнутых в коленях) и неподвижными антеннами. В отличие от других насекомых, у которых имеется несколько нимфальных возрастов, у насекомых с полным превращением всегда имеется лишь один куколочный возраст. Такой тип развития, свойственный Metabola, называется полным превращением, или голометаболией.
Характеристика куколки По морфологическим признакам куколка Metabola соответствует нимфе (личинке) последнего возраста у других насекомых: имеет более или менее сходное с имагинальным строение тела, глаз, антенн, ног и максимально развитые протоптероны (предшественники крыльев). При этом она резко отличается от личинки, у которой по крайней мере строение глаз, антенн и ног принципиально отличается от куколочно-имагинального, а протоптероны отсутствуют. Стадия куколки всегда состоит из одного возраста, который является предпоследним возрастом в онтогенезе насекомого: при предпоследней линьке насекомое переходит из стадии личинки в стадию куколки, а при последней линьке — из стадии куколки в стадию имаго. В этом отношении куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид, которые имеют 2 или 3 возраста. Куколка всегда неспособна питаться; её мандибулы могут быть подвижными или неподвижными (см. ниже), прочие ротовые придатки (максиллы и нижняя губа) неподвижны. Антенны всегда неподвижны до самой линьки на имаго; при этом строение антенн сходно с имагинальным и резко отличается от личиночного. Ноги неподвижно согнуты в коленях так, что голень прижата к бедру; ноги неспособны разгибаться и функционировать по крайней мере до состояния фаратного имаго; в состоянии фаратного имаго ноги либо остаются неподвижными до линьки на имаго, либо приобретают способность разгибать колени и двигаться (см. ниже). Протоптероны всегда направлены вершинами вентрально-назад и выступают вентральнее тела. Имеется следующее различие в положении придатков среднегруди и заднегруди, не связанное с их имагинальными или личиночными специализациями: на среднегруди ноги направлены коленями вперёд, а протоптероны отклонены назад, обходя основание ног сзади; на заднегруди колени ног отклонены назад, а протоптероны отклонены вперёд, так что они либо обходят основания ног спереди, либо налегают на них. В результате этого с каждой стороны тела вершина переднего протоптерона широко налегает на вершину заднего протоптерона, а впереди протоптеронов выступают колени передних и задних ног. Обычно передние и средние ноги куколки расположены одинаково: их бёдра направлены почти вперёд параллельно друг другу, а голени и лапки направлены назад, в отличие от задних ног, у которых бёдра направлены под углом к бёдрам передних и средних ног. По положению протоптеронов и ног куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид.
У некоторых куколок поза ног несколько изменена. У куколок большинства жуков (Coleoptera), которые, как и имаго, имеют расширенное туловище, колени передних и средних ног направлены не вперёд, а в стороны, но при этом их бёдра остаются параллельными друг другу и не параллельными бёдрам задних ног; у некоторых жуков (в частности, у пассалид) передние ноги утратили это положение и повернуты лапками вперёд. У некоторых бескрылых насекомых (в частности у блох и у рабочих особей муравьёв) в связи с утратой протоптеронов задние ноги куколки приобрели положение, параллельное передним и средним ногам.
Распространённые заблуждения В прошлом некоторые авторы считали, что при превращении личинки в куколку она может покрываться снаружи какой-то особой оболочкой, которая спелёнывает конечности и делает куколку неподвижной; в связи с этим выделяли особый тип куколок — «покрытые». В действительности всякая куколка насекомого, как и всякое другое членистоногое на любой стадии развития, покрыта только кутикулой, вырабатываемой клетками покровного эпителия (гиподермой), так, что кутикула покрывает всё её тело и каждый его придаток со всех сторон. Новый покров не может образовываться снаружи от уже имеющейся кутикулы насекомого; новая кутикула образуется только в процессе линьки; она всегда формируется непосредственно поверх клеток гиподермы, то есть, внутри от старой кутикулы, и оказывается снаружи только при сбрасывания старой кутикулы. Так и кутикула куколки формируется под кутикулой личинки. У некоторых насекомых (бабочек, комаров и др.) после сбрасывания личиночной кутикулы и расправления куколочных придатков (ног, протоптеронов, антенн, хоботка) придатки куколки приклеиваются к туловищу, что создаёт иллюзию, будто они чем-то покрыты (см. ниже, склеенные куколки).
В некоторых источниках встречается утверждение, будто в куколке все живые ткани растворяются, а потом заново возникают. В действительности этого не может быть, поскольку в живом организме все клетки образуются только из клеток. По другой версии в куколке сохраняются некие недифференцированные тканевые зачатки — «имагинальные диски», из которых потом якобы заново образуется весь организм, то есть происходит что-то вроде второго эмбриогенеза. В действительности у насекомых с полным превращением дифференциация тканей и органов в онтогенезе протекает так же, как и у других членистоногих: на ранней стадии эмбриогенеза (у насекомых — в яйце) дифференцируются эктодерма, энтодерма и мезодерма, всё тело разделяется на сегменты, и на определённых сегментах закладывается по паре конечностей; в процессе дальнейшего развития все эти части организма сохраняются, но могут менять форму и размеры; изменения внешнего строения, происходящие в постэмбриональном развитии, проявляются только при линьках. Исходно имагинальными дисками (Imaginalscheiben) были названы особые образования, имеющиеся в третьем (последнем) возрасте личинок мух (Weismann 1864Weismann A. 1864. Die nachembryonale Entwicklung der Musciden nach Beobachtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnivora // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 14(3): 187—336. Taf.21-27.). Эти образования представляют собой необычным образом модифицированные предлиночные складки гиподермы, возникающие перед линькой личинки на куколку; они имеются только у круглошовных мух (Cyclorapha Brauer 1863, или Discota Weismann 1866), но отсутствуют у каких-либо других насекомых. Позже некоторые авторы (Pratt 1899Pratt H.S. 1897. Imaginal discs of insects // Psyche. Vol.8. No.250. P.15-30. и др.) стали называть «имагинальными дисками» любые участки тканей, не подвергающиеся лизису; в таком смысле «имагинальные диски» имеются у всех многоклеточных животных. Как и при любой другой линьке членистоногих, при линьке с личинки на куколку у насекомых с полным превращением все ткани, сегменты туловища и конечности куколки образуются только из соответствующих частей личинки. У некоторых насекомых с полным превращением (в частности, у круглошовных мух) при линьке личинки на куколку действительно происходит особенно масштабное растворение и последующий рост многих участков тела; однако это не является особенностью насекомых с полным превращением в целом, поскольку у других представителей этого таксона (в частности, у вислокрылок, верблюдок, комаров и др.) растворению подвергается не больше тканей, чем при некоторых других линьках членистоногих. Особенностью личиночно-куколочной линьки всех насекомых с полным превращением является не масштабность лизиса, а особые способы преобразования ног и антенн (см. ниже).
Высказывались предположения, что покоящаяся стадия куколки нужна насекомым для зимовки или для каких-то иных целей, связанных с особенностями их образа жизни. Однако это не так, поскольку наличие или отсутствие стадии куколки однозначно определяется систематическим положением насекомого, и поэтому не может зависеть от его образа жизни или среды обитания. В настоящее время общепризнано, что таксон Metabola, характеризующийся наличием куколки, является голофилетическим, то есть происходящим от одного предка и включающем всех потомков этого предка. Это значит, что в ходе эволюции полное превращение со стадией куколки возникло однократно у одного древнего вида (предположительно существовавшего в каменноугольном периоде), а затем было унаследовано всеми его потомками, независимо от того, нужно им это или нет. Несмотря на наличие покоящейся стадии куколки, большинство насекомых, приспособившихся к пережиданию зимы в покоящемся состоянии диапаузы, диапаузируют не на стадии куколки, а на одной из других стадий (личинки, имаго или яйца).
В литературе можно встретить утверждение, что, помимо Metabola, стадия куколки имеется у некоторых других насекомых, а именно у трипсов (Thysanoptera) и самцов кокцид (Gallinsecta). В действительности у этих насекомых, независимо от Metabola, возникли покоящиеся стадии развития, которые имеют некоторые внешние черты сходства с куколкой Metabola, но не идентичны ей. Недавно были выявлены принципиальные отличия метаморфоза кокцид от полного превращенияKluge N.J. 2010. Paradoxical moulting process in Orthezia urticae and other coccids (Arthroidignatha, Gallinsecta). // Zoosystematica Rossica 19(2): 246—271..
Типы куколок Куколки бывают зубастыми () и незубастыми (). У зубастых куколок имеются подвижные действующие мандибулы, с помощью которых куколка покидает своё укрытие перед линькой на имаго. Такие зубастые куколки свойственны , скорпионницам, ручейникам и наиболее примитивным бабочкам.
У большинства других насекомых куколки незубастые, то есть их мандибулы, как и все прочие части ротового аппарата, неспособны функционировать. Все зубастые куколки являются несклеенными.
Незубастая куколка может быть несклеенной и склеенной ().
У склеенной куколки все придатки головы и груди (антенны, ротовые придатки, ноги и протоптероны — от «крыло») приклеены к туловищу и друг к другу; их склеивание происходит во время линьки личинки на куколку сразу после сбрасывания личиночной кутикулы. В прошлом считали, что такая куколка покрыта чем-то поверх кутикулы, поэтому называли её «покрытой куколкой» (). Склеенные куколки имеются у большинства чешуекрылых (относящихся к таксону Neolepidoptera), у двукрылых (кроме круглошовных), а также у некоторых жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Склеенные куколки дневных бабочек могут иметь золотистый блеск, в связи с чем их называют особым термином — хризалиды (, от — золото).
Движение Куколки неспособны разгибать колени и поэтому не могут передвигаться на ногах. Такое состояние продолжается до тех пор, пока под куколочной кутикулой не сформируется новая, имагинальная, кутикула, и не разовьются имагинальные мышцы. Состояние куколки перед самой линькой на имаго, когда под куколочной кутикулой уже имеется имагинальная кутикула, а под ней — имагинальная мускулатура, называется фаратным имаго.