Абсци́зовая кислота́ (, рус. АБК; от англ. abscission – опадение, сбрасывание) — гормон растений, тормозящий их рост и развитие. По химической природе изопреноид. Обнаружена у всех растений (кроме печёночных мхов); отсутствует у водорослей. У печеночников и водорослей было найдено другое вещество — лунуларовая кислота, которая играет сходную роль. АБК можно обнаружить также в организме животных, грибов, бактерий. У растений АБК содержится во всех органах — корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, нектаре, но особенно много ее осенью в покоящихся почках, плодах, семенах, клубнях. Присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.
История Впервые абсцизовая кислота обнаружена в экспериментах по поиску вещества, которое получило название дормин, или абсцизин, — по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты были независимо выделены в 1963 году из листьев берёзы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания).
Биосинтез У высших растений все клетки, содержащие пластиды, способны к синтезу абсцизовой кислоты. Биосинтез АБК происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Она накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле.
По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат (ГГДФ), который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.
Основные этапы биосинтеза АБК: Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP). Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED). Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксантоксин-дегидрогеназой АВА2 и АБК-альдегидоксидазой ААОЗ.
Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.
Ранняя точка зрения о возможности синтеза АБК из мевалоновой кислоты не подтвердилась и является устаревшей. Функции
Влияние на процессы покоя Абсцизовая кислота является основным соединением, переводящим растения и их органы в состояние покоя. С увеличением содержания АБК связан переход в состояние покоя семян, клубней, луковиц и почек, наоборот, выход из покоя и возобновление роста — следствие уменьшения содержания ингибитора. Эффекты АБК противостоят эффектам гормонов-активаторов — ауксина, цитокининов, гиббереллина.
Накопление АБК в семенах или в тканях околоплодника вызывает покой у семян некоторых растений. Когда зародыш семени достигает окончательного размера, синтезируется АБК. Она вызывает синтез крахмала в эндосперме и белков в алейроновом слое. ДНК и РНК образуют комплексы с белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается, и начинается обезвоживание. Зародыш теряет воду, ее количество падает от 95–97 до 14% и ниже.
Адаптация к стрессу Обычно абсцизовая кислота образуется в ответ на стрессовую ситуацию (высыхание, засоление, низкая температура) и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к негативным факторам. АБК особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведёт к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Без АБК растение не может закрыть устьица и погибает при малейшей засухе. Одновременно АБК активирует всасывание воды корнями. Показана роль АБК в опадании листьев в засушливые периоды. (По поводу участия АБК в осеннем листопаде мнения ученых расходятся. Многие считают, что в умеренных и северных широтах этот процесс больше зависит не от АБК, а от этилена.) АБК, таким образом, улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи.
Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2–4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. она является антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности протекания темновой фазы фотосинтеза, что является в конечном счете причиной торможения роста побега. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК. Одновременно с закрыванием устьиц и при торможении роста побега АБК стимулирует рост корня в длину. Это можно рассматривать как адаптацию к хроническому недостатку воды. Уменьшение транспирирующей поверхности при ускорении роста корня, двигающегося к воде (положительный гидротропизм), помогает сохранению водного гомеостаза в растении. Следствием торможения роста побегов является синтез антоцианов, наблюдаемый при повышении концентрации АБК.
Под действием АБК в растениях образуются вещества (например, гидроксипролин, полиамины, белки-осмотины), которые прочно удерживают воду в клетках, препятствуют образованию в них кристаллов льда, что придаёт растениям устойчивость к холоду и засухе.
Другие функции
Помимо двух описанных выше основных функций (индуцирование состояния покоя и адаптация к стрессу) абсцизовая кислота регулирует и другие процессы. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений. Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадание семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадание цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов.
Транспорт Транспортируется абсцизовая кислота по сосудам и ситовидным трубкам вверх и вниз во все органы. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам. На короткие расстояния АБК транспортируется с помощью диффузии от клетки к клетке; выделившаяся в апопласт АБК распределяется с током воды. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.
Инактивация Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.
С-7-, С-8- и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.
АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространённым среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК.
У грибов Некоторые грибы, паразитирующие на растениях, вырабатывают абсцизовую кислоту, регулируя ростовые процессы хозяина.
У животных Обнаружено, что абсцизовая кислота синтезируется также в организме многих животных — от губок до млекопитающих, включая человека. В настоящее время её биосинтез и физиологическая роль у животных малоизучены. У губок АБК участвует в реакции на температурный стресс, аналогично реакции растений на засуху, с вовлечением аналогичных биохимических механизмов. В частности, одним из посредников действия гормона в клетке губки является фермент АДФ-рибозилциклаза (абсцизовая кислота стимулирует повышение его активности), как и в растительной клетке. У млекопитающих АБК участвует в регуляции иммунного ответа и осуществляет контроль уровня глюкозы в кровиZocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisic acid: a novel nutraceutical for glycemic control. Front Nutr. 4:24–29. Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). The plant hormone abscisic acid increases in human plasma after hyperglycemia and stimulates glucose consumption by adipocytes and myoblasts. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. .
Лечебный эффект Абсцизовая кислота у млекопитающих и человека нормализует уровень глюкозы в крови, синтезируясь обычно при повышенных показателях гликемии. Данный эффект наблюдается даже при введении животным низких доз АБК и, как выяснилось, не зависит от повышенного высвобождения инсулина.Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronic intake of micrograms of Abscisic acid improves glycemia and lipidemia in a human study and in high-glucose fed mice. Nutrients, 10(10), 1495. По этой причине прием АБК в низких дозах может быть предложен для повышения толерантности к глюкозе у пациентов с диабетом, резистентных к инсулину.Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, A. M. (2020). Insulin-independent stimulation of skeletal muscle glucose uptake by low-dose abscisic acid via AMPK activation. Scientific reports, 10(1), 1454. Предпринята успешная попытка лечить абсцизовой кислотой пациентов с преддиабетом.Derosa, G., Maffioli, P., D’Angelo, A., Preti, P. S., Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisic Acid Treatment in Patients with Prediabetes. Nutrients, 12(10), 2931. Абсцизовую кислоту можно также рассматривать как терапевтическую молекулу, предотвращающую нейродегенеративные заболевания.Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, M. T., Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, A. M. (2019). Abscisic acid supplementation rescues high fat diet-induced alterations in hippocampal inflammation and IRSs expression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. Sanchez-Perez, A. M. (2020). Abscisic acid, a promising therapeutic molecule to prevent Alzheimer’s and neurodegenerative diseases. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormone abscisic acid ameliorates cognitive impairments in streptozotocin-induced rat model of Alzheimer's disease through PPARβ/δ and PKA signaling. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. Абсцизовая кислота, скорее всего, обладает и противораковым действием. Существуют сообщения о том, что АБК улучшает выживаемость мышей, которым были пересажены лейкозные клетки.
Примечания
Литература
J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak, et. al.. (2010). Mechanisms of Action and Medicinal Applications of Abscisic Acid. CMC. 17, 467-478; Chen, K., Li, G. J., Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, J. K., & Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. Смотреть список References Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... & Zocchi, E. (2020). Abscisic Acid: A Conserved Hormone in Plants and Humans and a Promising Aid to Combat Prediabetes and the Metabolic Syndrome. Nutrients, 12(6), 1724. Rull Prous, S., Mula Daltell, A., Roig Almirall, F. J., & Villar Gonzalez, A. (2020). METHOD FOR PREPARING A BOTANICAL EXTRACT OF ABSCISIC ACID. U.S. Patent Application No. 16/647,778. https://www.freepatentsonline.com/y2020/0230192.html