Скорпионницы

СкорпионницыМамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР (учеб. пособие). — М.: Просвещение, 1976. — 304 с. — Тираж 80 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. — С. 13.Руководство по энтомологической практике (учеб. пособие). Под ред. проф. В. П. Тыщенко. — Л.: ЛГУ, 1983. — 230 с. — Тираж 5 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. С. 139.Росс Г. и др. Энтомология. (под ред. проф. Г. А. Мазохина-Поршнякова). — М.: Мир. 1985, — 576 с. — Тираж 10 000 экз. — Отряд Mecoptera (скорпионницы) — С. 374., или скорпио́новые му́хи , — отряд насекомых с полным превращением.

На август 2013 года известно 769 видов, включая 369 ископаемых видовGrimaldi D., Engel M. S. (2005). Evolution of the Insects. — Cambridge University Press. — ISBN 0-521-82149-5..

Морфология имаго

Голова

Одной из характерных черт группы можно назвать наличие рострума, образованного удлинёнными наличником и субгенами. Размер этого образования, однако, варьирует вплоть до полного отсутствия у представителей рода Brachypanorpa (Panorpodidae).

За рострумом располагаются элементы грызущего ротового аппарата. Наиболее длинным его элементом оказываются максиллы: их удлинённый стипес прилегает к задней мембраноподобной стенке рострума. Форма мандибул оказывается связана с особенностями питания. Так у растительноядных представителей семейств Boreidae, Panorpodidae и Eomeropidae они короткие, толстые и несут два (или более) субтерминальных зуба. У хищных форм (Bittacidae) мандибулы длинные, уплощённые, косо срезанные, с единственным зубом; функционируют подобно ножницам. Скорпионницы-падальщики характеризуются формой мандибул промежуточной между этими двумя вариантами.

Число члеников антенн колеблется от 16—20 у биттацид и бореид до 60 у аптеропанорпид и хористид. Говоря о разнообразии форм антенномеров, описывают нитевидные и четковидные антенны. Вероятно, антенны играют важную роль при поиске пищи у видов-падальщиков, а также при поиске полового партнёра, участвуя в хеморецепции.

Грудь Грудь сочленена с головой и брюшком свободно и, в целом, характеризуется нейроптероидным планом строения. Основные модификации грудного отдела касаются редукции крыльев у представителей некоторых семейств и преобразования конечностей в хватательные в связи с хищным образом жизни у биттацид.

В исходном варианте две пары гомономных, плоско складывающихся крыльев обладают хорошо развитым сетчатым жилкованием и выраженными птеростигмами. Прозрачную (иногда пятнистую) мембрану крыла покрывают короткие волоски. В основании крыльев располагаются фасеточные органы. Представители этого отряда обладают «слабым полётом» и у многих скорпионниц (по некоторым оценкам — у одной пятой части известных родов) крылья подвергаются редукции (иногда до полного исчезновения). Хотя подобные проявления встречаются во многих семействах, для которых обычны скорее крылатые формы (например, Bittacidae), для двух семейств — Apteropanorpidae и Boreidae — редукция крыльев — скорее правило, чем исключение. В частности, у бореид крылья самок превращаются в склеротизованные пластинки, а у самцов преобразуются в узкие крючки, которые используются для захвата самки при копуляции.

У большинства представителей отряда бегательные ноги с пятичлениковой лапкой и двумя коготками. Разумеется, особенно существенна роль конечностей в передвижении у бескрылых форм. Модифицированные для захвата жертвы конечности взрослых насекомых сем. Bittacidae несут только один крупный коготок, две шпоры на голени. Кроме того, пятый членик такой конечности способен прижиматься к четвёртому. Конечности скорпионниц этого семейства настолько длинные, что приводит к внешнему сходству неподвижного насекомого с комарами-долгоножками (Tipulidae).

Морфология личинок У личинок скорпионниц имеются три пары грудных ног, хорошо склеротизованная голова и сложные глаза (наличие последних отличает их от большинства личинок насекомых с полным превращением).

Генетика Число хромосом у скорпионниц варьирует: диплоидные числа колеблются от 11 до 28. Половые хромосомы были идентифицированы у 14 таксонов и 13 демонстрировали детерминацию пола XO, а один вид, Boreus brumalis, имеет комплемент половых хромосом X1X2Y. Ахиазматический мужской мейоз, по-видимому, развивался независимо у разных видов.

Палеонтология Скорпионницы — это древняя и примитивная группа насекомых с полным превращением, которая была массовой уже в палеозое и мезозое, имеют важное стратиграфическое и филогенетическое значение. Половина известных видов скорпионниц известна только в ископаемом состоянии, главным образом по отпечаткам крыльев. Появились в пермском периоде, откуда в 1904 году австрийским энтомологом Антоном Гандлиршем был описан первый древнейший представитель отряда, обнаруженный на реке Кама (в казанском месторождении Тихие Горы). Он был настолько необычен, что описан как скорпион , ошибочность чего была доказана лишь четверть века спустя русским палеоэнтомологом А. В. Мартыновым. Пермские находки обнаружены на всех материках, кроме Антарктиды. Самым древним и примитивным семейством всего отряда следует считать таксон † Kaltanidae (архетип, у них наиболее полный набор плезиоморфных признаков). Более десятка семейств скорпионниц полностью вымерли и в современной фауне не представлены († Aneuretopsychidae — † Choristopsychidae — † Cimbrophlebiidae — † Dinopanorpidae — † Holcorpidae — † Kaltanidae — † Mesopanorpodidae — † Mesopsychidae — † Nedubroviidae — † Orthophlebiidae — † Permochoristidae — † Pseudonannochoristidae — † Pseudopolycentropodidae — † Thaumatomeropidae)Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140.Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574.Башкуев А. С. Новые скорпионницы (Insecta: Mecoptera) из Уфимского яруса Приуралья // Палеонтологический журнал. — 2010. — № 3. — С. 46—50.. Согласно некоторым авторам, к скорпионницам относится также палеозойское семейство † Protomeropidae, в составе которого был описан вид Westphalomerope maryvonneae, считающийся древнейшим насекомым с полным превращением.

Fortiholcorpa paradoxa Triassochorista kirgizica

Систематическое положение и статус группы Традиционно скорпионовых мух вместе с двукрылыми и блохами рассматривают в составе группы AntliophoraKrenn H. W. (2007). Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? — Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 65 (1), pp. 7—14. Текст .

С конца 90-х годов XX века голофилия скорпионовых мух (в представленном в этой статье составе) подвергается сомнению. Анализ новых данных о структуре овариев и ротового аппарата, а также сравнение первичной структуры ДНК нескольких локусов позволили рассматривать скорпионниц в качестве парафилетического таксона по отношению к другому отряду насекомых — блохамKristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253. Аннотация, текст . Согласно этим представлениям, объединённая группа скорпионниц и блох состоит из двух клад: в одну включают блох и семейства Boreidae и Nannochoristidae, в другую попадают остальные семейства скорпионниц.

Представители отряда в России и СНГ Комаровки (Bittacidae) — 1 род, 5 видов Ледничники (Boreidae) — 1 род, 10 видов (СНГ) Настоящие скорпионницы (Panorpidae) — 1 род, 19 видов (СНГ)

В культуре В компьютерной игре Fallout 4 встречаются мутировавшие скорпионницы, названные «жалокрылами».

Примечания

Литература Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140. Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574. Byers G. W. (1983). Biology of Mecoptera. Annual Review of Entomology, vol. 28, pp. 203—228.

Категория:Отряды насекомых