Архелон () — вид вымерших ископаемых морских черепах из семейства протостегид, обитавших в конце мелового периода мезозойской эры (примерно 84—72 млн лет назад) во внутреннем шельфовом море, располагавшемся на территории современной Северной Америки. Выделяется в монотипный род Archelon. Самая крупная из известных науке когда-либо живших на Земле черепах. Длина самой крупной известной особи от головы до хвоста составляет 4,6 м, а масса тела — примерно 2,2—3,2 тонны. На спине архелон имел кожистый панцирь (карапакс), а не твёрдый, как у большинства морских черепах. Спинной панцирь, возможно, имел ряд небольших гребней высотой 2,5 или 5 см. У него был сильно загнутый, крючкообразный клюв, а его челюсти были приспособлены к дроблению, поэтому он, вероятно, питался ракообразными с твёрдым панцирем, моллюсками и, возможно, губками, медленно передвигаясь по морскому дну. Возможно, он также поедал других животных, плавая ближе к поверхности, таких как медузы, кальмары или наутилоидеи. Возможно также, что его клюв был приспособлен к разрезанию плоти, в таком случае его добычей могла быть рыба. Благодаря своим большим и сильным передним ластам, архелон, вероятно, мог делать мощные гребки, необходимые для путешествий в открытом океане и, при необходимости, для спасения от других морских хищников. Архелон обитал в северной части Западного внутреннего моря, располагавшегося на территории, которая в настоящее время является западом и северо-западом Северной Америки, в зоне с умеренным и прохладным климатом, где в фауне преобладали плезиозавры, гесперорнисообразные морские птицы и мозазавры. Вымирание архелона могло быть связано с регрессией моря, ростом уровня смертности детёнышей (в море), учащением случаев нападения хищников на яйца и детенышей (на суше) и быстрым похолоданием климата.
Ископаемые останки архелона найдены только в в Северной Америке. Ранее к роду Archelon также относили виды A. marshii и A. copei, которые сейчас выделяют в самостоятельные роды Protostega и Kansastega соответственно. Род Archelon был описан в 1896 году американским палеонтологом на основе скелета, обнаруженного в Южной Дакоте. Архелона относят к ископаемому семейству Protostegidae, в настоящее время считающееся сестринской группой по отношению к надсемейству Chelonioidea, включающему всех современных морских черепах.
Описание
Голотип имеет длину 352 см от головы до хвоста, при этом длина головы составляет 60 см, шеи — 72 см, грудного отдела позвоночника — 135 см, крестца — 15 см, хвоста — 70 см. Самый крупный экземпляр имеет длину около 4,6 м от головы до хвоста и размах передних плавников 4,0 м. При жизни он весил около 2,2—3,2 тонны. Черепа архелона достигают длины до 100 см.
Голова у архелона была заметно удлинённая и узкая. У него был выраженный крючковатый клюв, который, вероятно, при жизни был покрыт чехлом, напоминающим клювы хищных птиц. Однако в задней части режущая кромка клюва была тупой по сравнению с ними. Большая часть длины головы обусловлена удлинёнными предчелюстными костями, которые являются передней частью клюва у этого животного, и верхнечелюстными костями. Скуловые кости, из-за удлинённой головы, не выступают так далеко, как у других черепах. Ноздри удлинённые и опираются на верхнюю часть черепа, слегка сдвинуты вперёд и расположены необычно горизонтально по сравнению с морскими черепахами. Скуловые кости округлые, в отличие от треугольных у морских черепах. Сочленовная кость, образующая челюстной сустав, вероятно, была покрыта хрящом. Челюсть, вероятно, двигалась, совершая дробящие движения.
Шейных позвонков у голотипа было обнаружено пять, но при жизни их, вероятно, было восемь. Они имеют Х-образную форму, процельные — вогнутые с одной стороны, обращенной к голове, и выпуклые с другой, их толстая структура указывает на сильную шейную мускулатуру. Было обнаружено десять грудных позвонков, размер которых увеличивался до шестого, а затем быстро уменьшался, они слабо соприкасались с панцирем. Три крестцовых позвонка короткие и плоские. У него, вероятно, было восемнадцать хвостовых позвонков; первые восемь-десять (вероятно, в той же области, что и панцирь) имели невральные дуги, тогда как остальные — их не имели. Хвост, вероятно, был очень гибким, считается, что он мог сгибаться в горизонтальной плоскости под углом почти 90°.
Плечевые кости в верхней части передних конечностей пропорционально массивны, а лучевые и локтевые кости предплечий короткие и компактные, что указывает на то, что при жизни у животного были сильные ласты. Размах передних ласт составлял от 490 до 610 см, хотя, скорее всего, это очень заниженная оценка. Следы растяжений на костях конечностей указывают на быстрый рост, что напоминает кожистую морскую черепаху, самую быстрорастущую из известных черепах, чьи детеныши вырастают в среднем на 8,5 см в год.
Общая длина — до 4,6 метра, вес — более 2,2 тонны. Передние ласты огромные, крыловидные, служили основным органом передвижения. Размах ластов достигал 5 метров. Длина черепа — до 70 см (превышает ширину). Клюв огромный, загнутый (напоминает клюв хищной птицы). Альвеолярная поверхность клюва не заходит назад дальше хоан. Латеральный отросток плечевой кости слабый.
Панцирь редуцирован, хотя и в меньшей степени, чем у современной кожистой черепахи. Сохраняется ряд невральных пластин вдоль позвоночника, возможно, с кожными окостенениями над ними. Срединный киль панциря невысокий, непрерывный. Пластрон с большими звёздчатыми пластинами, в количестве четырёх, между ними — центральная фонтанель. Панцирь не такой плоский, как изображали на старых рисунках, несколько сходен с панцирем современных зелёных черепах по общему виду (за вычетом отсутствия роговых пластинок). При жизни панцирь был покрыт толстой кожей (как у современных взрослых кожистых черепах).
Карапакс
Спинной панцирь (карапакс) архелона состоит с каждой стороны из восьми невралий — пластинок, расположенных ближе всего к средней линии, — и девяти плевралий — пластинок, соединяющих среднюю линию с рёбрами. Пластинки карапакса в основном имеют одинаковые размеры, за исключением двух пар пластин, соответствующих восьмому грудному позвонку, которые меньше остальных, и пигальной пластинки, расположенной ближе всего к хвосту, которая больше. У архелона десять пар рёбер, и, как у кожистой черепахи, но в отличие от других морских черепах, первое ребро не соединено с первой плевралией. Как и у морских черепах, первое ребро заметно короче второго, на три четверти длины. Второе и пятое ребра выступают под прямым углом к средней линии, у голотипа каждое имеет длину 100 см. Толщина ребра увеличивается в вертикальном направлении дистально по мере удаления от средней линии, при этом ребра относительно крупнее и лучше развиты, чем у морских черепах. Второе и пятое ребра у голотипа начинаются с толщины 2,5 см и заканчиваются толщиной около 4—5 см.
Невралии и плевралии образуют в месте соединения крайне неровные и пальцеобразные швы, и одна пластина могла накладываться на другую, пока кость ещё формировалась и была податливой. Невралии и плевралии — костные части панциря — особенно тонкие, а рёбра, особенно первое, и плечевой пояс необычайно тяжёлые и, возможно, испытывали дополнительную нагрузку, чтобы компенсировать её, что наблюдалось у древних предковых черепах. У архелона были остеосклеротические структуры, где кости были плотные и тяжёлые, которые, вероятно, служили балластом при жизни, подобно костям конечностей китов и других животных открытого океана.
При жизни на спинном панцире, вероятно, был ряд гребней вдоль средней линии над грудной клеткой, возможно, в всего их было семь, каждый из которых достигал высоты от 2,5 до 5 см. В отсутствие прочно соединённых шейных и плевральных пластин кожа над панцирем, вероятно, была толстой, прочной и жёсткой, чтобы компенсировать и должным образом поддерживать плечевой пояс. Подобный кожистый панцирь также встречается у современной кожистой черепахи. Губчатая структура костей архелона напоминает структуру костей других обитающих в открытом океане позвоночных, таких как дельфины и ихтиозавры, и, вероятно, также является адаптацией к снижению общей массы тела.
Пластрон
Брюшной панцирь черепах (пластрон) состоит (от головы до хвоста) из эпипластрона и энтопластрона, которые имеют небольшой размер и вклиниваются между ними и гиопластроном; далее следует гипопластрон и, наконец, ксифипластрон. Пластрон в целом толстый и достигает (у экземпляра, описанного в 1898 году) 210 см в длину. В отличие от спинного панциря, он имеет по всей поверхности поперечную исчерченность.
У протостегид эпипластрон и энтопластрон сращены, образуя единое целое, называемое «энтепипластрон» или «парапластрон». Этот энтепипластрон имеет Т-образную форму, в отличие от Y-образных энтопластронов у других черепах. Верхний край буквы T закруглён, за исключением центра, где имеется небольшой выступ. Внешняя сторона слегка выпуклая и несколько отгибается от тела. Оба конца буквы T уплощаются, становясь шире и тоньше по мере удаления от центра.
Гиопластрон, гипопластрон и ксифипластрон соединяет толстый, непрерывный гребень. Гиопластрон имеет большое количество шипов, выступающих по окружности. Гиопластрон слегка эллиптический и становится тоньше по мере удаления от центра, перед основаниями шипов. Шипы утолщаются и сужаются к середине. От семи до девяти шипов, выступающих к голове, короткие и треугольные. Шесть средних шипов длинные и тонкие. Остальные 19 шипов плоские. Следов, указывающих на контакт с энтепипластроном, нет. Гипопластрон похож на гиопластрон, за исключением того, что у него больше шипов, всего 54. Ксифипластрон имеет форму бумеранга, что является примитивной чертой по сравнению с прямой формой, характерной для более современных черепах.
Образ жизни У архелона, вероятно, были более слабые передние конечности и, следовательно, меньшая плавательная способность, чем у кожистой черепахи, поэтому он не так часто выходил в открытый океан, предпочитая более мелкие и спокойные воды. На это указывает сходство соотношения плечевой кости к предплечью и кисти к предплечью у него и у современных морских черепах, которые имеют слабое развитие конечностей в ласты и предпочитают мелководье. И наоборот, большое соотношение ласт к панцирю у протостегид и столь же большой размах ласт, как у хищной морской черепахи логгерхеда из семейства хелониид, в сочетании с широким телом указывают на то, что они могли преследовать активную добычу, хотя, вероятно, не могли развивать высокую скорость. В целом, он, возможно, был довольно хорошим пловцом, способным путешествовать по открытому океану.
Архелон, как и другие морские черепахи, вероятно, должен был выходить на сушу для откладывания яиц; подобно другим черепахам, он, вероятно, выкапывал углубление в песке, откладывал несколько десятков яиц и не принимал никакого участия в воспитании потомства. Правый нижний плавник у экземпляра-голотипа отсутствует, а задержка роста сохранившейся кости плавника указывает на то, что это произошло в раннем возрасте. Возможно, это произошло в результате нападения птицы, когда он, будучи только что вылупившимся из яйца черепашонком, пытался убежать в море, или же его мог откусить крупный хищник, например, мозазавр или крупная хищная рыба ксифактин, или же он был раздавлен более крупными взрослыми особями во время пребывания на берегу. Однако последнее маловероятно, поскольку молодь, вероятно, не часто посещала побережье даже в период размножения. Особь, скелет которой является самым крупным из всех найденных останков архелона, по оценкам учёных, дожила до 100 лет и, возможно, умерла, будучи частично покрытой илом, находясь в состоянии покоя (близком к спячке) на дне океана. В то же время, существующее уже давно мнение о том, что морские черепахи впадают в спячку под водой, как пресноводные, может быть неверным, учитывая высокую частоту всплытия, необходимую для предотвращения утопления.