Старение — рост риска смерти от естественных причин с течением времени, биологический процесс постепенного нарушения и потери важных функций организма или его частей, в частности, способности к размножению и регенерации. Вследствие старения организм становится менее приспособленным к условиям окружающей среды, уменьшает и теряет свою способность бороться с хищниками и противостоять болезням и травмам. Наука, которая изучает старение человека, называется геронтологией, а её раздел, который изучает непосредственно биологическую сторону старения, носит название биогеронтология.

Эволюция старения является одной из нерешённых загадок биологии. Существует много теорий, объясняющих старение с точки зрения эволюции. В общем случае считается, что главной движущей силой скорости старения является экзогенная смертность в условиях сурового окружающего мира, из-за которой эволюционное давление практически не способствует отбору изменений, замедляющих старение. Согласно теории накопления мутаций вредные мутации, которые оказывают негативные эффекты в позднем возрасте (после репродуктивного периода), могут пассивно накапливаться без какого-либо сопротивления со стороны естественного отбора. Теория антагонистической плейотропии подходит к вопросу с другой стороны, предполагая, что если старение станет редким явлением, то естественный отбор будет идти в пользу генов, которые дают больше преимуществ в начале жизни, но могут оказывать негативный эффект в позднем возрасте. Объединяет эти теории то, что повышение экзогенной смертности приводит к эволюционному сокращению продолжительности жизни, и наоборот. Однако эти теории не универсальные, и бывают исключения, а наличие экзогенной смертности среди некоторых теоретически бессмертных существ противоречит классическим теориям.

Термин «старение» может использоваться для описания социальных эффектов старения человека, а также для описания разрушения неживых систем, например, старение металлов.

Старение разных организмов Явление старения в той или иной мере наблюдается практически у всех живых организмов, за исключением ряда организмов с пренебрежимым старением. У людей в возрасте около 100 лет также наблюдается явление пренебрежимого старения.

Старение и размножение Размножение — важная функция жизни организмов: все другие жизненные процессы, в частности старение и смерть, адаптированы к его потребностям. Для понимания процесса старения важно подчеркнуть различия между одноплодными и многоплодными стратегиями размножения. Одноплодные организмы размножаются с помощью единичного акта размножения на протяжении жизни организма. Большинство одноплодных организмов — однолетние и двулетние растения, но среди них много насекомых и несколько позвоночных животных, таких как розовый лосось и угорь. Многоплодные организмы, с другой стороны, размножаются периодически на протяжении диапазона половой зрелости, который обычно составляет большую часть жизни.

Одноплодные организмы У одноплодных форм размножения старение имеет место в конце жизненного периода, после которого организм проходит через стадию очень быстрого старения, которое приводит к смерти организма. У растений фаза старения обычно является составляющей частью возобновляемого процесса, важной для его завершения. Распространение семян, например, сопровождается процессами созревания, падения плодов и высыхания семян — процессов, неотделимых от процесса старения растения. Это быстрое старение вызывается с помощью определённых гормонов, уровень которых меняется в зависимости от состояния развития растения и экологических условий. Если, например, препятствовать выделению гормона роста растений — ауксина — экспериментальными методами, растение живёт дольше и проходит через нетипичное для него долгое старение.

Подобная картина старения наблюдается и у некоторых насекомых, которые отличаются двумя чёткими стратегиями адаптивной окраски: защитная окраска, с помощью которой насекомые маскируются от потенциальных хищников, и отпугивающая окраска, которая обычно указывает на ядовитость насекомого. Эти два примера адаптации имеют разные оптимальные стратегии выживания видов: насекомые с защитной окраской умирают быстрее после завершения размножения, тем самым сокращая возможность для хищников научиться распознавать их, тогда как насекомые с отпугивающей окраской живут очень долго после размножения, увеличивая возможность хищников запомнить их. Обе стратегии адаптаций найдены среди представителей семейства мотыльков-сатурний, на примере которых было показано, что продолжительность их жизни после размножения контролируется гормональной системой, которая также контролирует ту часть времени, которую насекомые проводят в полёте: мотыльки с защитной окраской проводят больше времени в полёте, истощают себя и быстро умирают, тогда как мотыльки с отпугивающей окраской летают меньше, сохраняют энергию, и в результате — живут дольше.

Многоплодные организмы

Многоплодные формы включают большинство позвоночных животных, большинство долгоживущих насекомых, ракообразных и пауков, головоногих и брюхоногих моллюсков и многолетние растения. В отличие от одноплодных форм, многоплодным организмам не нужно использовать все жизненные силы до конца их воспроизводящей фазы (фазы размножения) для того, чтобы размножение прошло успешно, и средняя продолжительность жизни относительно периода размножения весьма значительно меняется у разных особей и в зависимости от вида: маленькие грызуны и дикие птицы используют в среднем только от 10 до 20 процентов их потенциального периода размножения, тогда как киты, слоны, обезьяны и другие крупные млекопитающие в природных условиях используют более 50 процентов своих периодов размножения, и часто даже переживают его.

У многоплодных организмов старение имеет постепенный характер: без очевидных специфических системных или экологических механизмов, которые бы инициировали этот процесс. Старение в первую очередь проявляется как снижение возможностей организма к размножению. У видов, которые достигают фиксированного размера тела, снижение возможностей к размножению начинается довольно рано — и ускоряется с возрастом. У больших пресмыкающихся, которые достигают половой зрелости ещё имея небольшой размер и продолжают расти на протяжении долгого воспроизводящего периода, число откладываемых яиц увеличивается с возрастом на протяжении довольно долгого периода, но в конце концов прекращает расти и постепенно снижается. Воспроизводящий период в таких случаях короче продолжительности жизни.

Ещё одной особенностью многоплодных организмов является зависимость скорости процесса старения от способности размножаться и от возможностей выживания потомства — наиболее плодовитые организмы стареют намного быстрее, чем менее плодовитые. Такая зависимость позволяет выживать животным с малой продолжительностью жизни за счёт большого потомства, а неплодовитым животным — за счёт большого числа возможностей для размножения.

Для математического описания старения многоплодных организмов иногда используется так называемый закон смертности Гомпертца — Мейкхама (или просто Гомпертца), согласно которому вероятность смерти экспоненциально возрастает с возрастом: , где x — возраст, а p — относительная вероятность смерти за определённый промежуток времени, a и b — коэффициенты. Таким образом, при отсутствии постоянного члена a, размер популяции уменьшается с возрастом по двойной экспоненте . Этот закон эмпирический и имеет место не для всех животных и не на всех промежутках времени, но он наиболее простой для сравнения старения разных организмов, и потому коэффициент b часто используется в качестве показателя скорости старения.

Закон Гомпертца — Мейкхама является только приближением, верным в среднем возрастном диапазоне. В области малого возраста наблюдается значительно более высокая смертность, чем предусматривается этим законом. Например, северная треска во время нереста может откладывать до 6 миллионов икринок, но только небольшое количество из них выживает до момента половой зрелости. Такая смертность является преимущественно результатом неспособности молодых особей избегать хищников, бороться с болезнями, а также может быть результатом врождённых дефектов, и не является результатом старения. В области позднего возраста, наоборот, наблюдается уменьшения смертности по сравнению с законом Гомпертца, точнее выход вероятности смерти за единицу времени на плато. Как и в случае детской смертности, это общий закон, который наблюдается даже в неживой природе. И хотя одним из возможных объяснений этого явления могла бы быть гетерогенность популяции, современные данные чётко указывают на связь выхода смертности на плато с замедлением процесса старения.

Для многоплодных организмов очевидно влияние факторов популяционной динамики на эволюцию репликативного (клеток генеративной линии) и соматичного (телесного) старения. Пропорциональный вклад индивидуума в скорость увеличения размера многоплодной популяции уменьшается с возрастом по мере уменьшения способности размножаться. Эти факты предполагают наличие оптимального размера потомства от одной особи. Насколько это может направить эволюцию специфического старения или методов защиты против старения, вызванного другими причинами, — всё ещё остаётся открытым вопросом, в котором нет единого мнения у исследователей.

Старение в разных таксономических группах

Многоклеточные животные Эффект старения животных обычно наблюдается только в защищённых средах (например, лабораториях и зоопарках). В природных условиях доминирующей причиной смерти являются хищники, болезни или нехватка еды, поэтому старение проявляется очень редко. Как правило, естественная продолжительность жизни животного только ненамного превышает время достижения половой зрелости, а максимальная продолжительность жизни до смерти от старости в несколько раз больше (однако, существует несколько исключений из этого правила). В следующей таблице приведены значения максимальной зарегистрированной продолжительности жизни некоторых организмов до смерти от старости, таблица составлена преимущественно основываясь на данных, полученных в защищённых условиях. +Продолжительность жизни многоклеточных животных (лет) а Организм Максимальная ПЖ (лет) Млекопитающие Гренландский кит (Balaena mysticetus) 210 Человек (Homo sapiens) 122 б Слон (Elephas maximus) 69—86 Шимпанзе (Pan troglodytes) 37—75 Собака (Canis familiaris)29—34 Корова/домашний бык (Bos taurus)30 Кошка (Felis catus)29 Дикий кабан (Sus scrofa)27 Домашняя коза (Capra hircus)18—20 Белка (Sciurus vulgaris) 15—16 Домовая мышь (Mus musculus) 4 Птицы Гриф-индейка (Cathartes aura) 118 Лебедь-шипун (Cygnus olor) 70 Суринамский амазон (Amazona ochrocephala) 56 Сизый голубь (Columba livia) 35 Воробей (Passer domesticus) 23 Деревенская ласточка (Hirundo rustica) 9 Колибри (Colibri spp.) 8 Голубая комароловка (Polioptila caerulea) 4 Организм Максимальная ПЖ (лет) Пресмыкающиеся и земноводные Галапагосская черепаха (Geochelone nigra) 177 Нильский крокодил (Crocodylus niloticus) 44—68 Японская гигантская саламандра (Andrias japonicus) 55 Большая зелёная жаба (Lithobates catesbeianus) 30 Европейская чёрная саламандра (Salamandra atra) 17 Храмовая черепаха (Hieremys annandalii) 9 Рыбы Озёрный осётр (Acipenser fulvescens) 152 Сом (Silurus glanis) 60 Миссисипская гамбузия (Gambusia affinis) 2—3 Моллюски Arctica islandica до 500 Насекомые Периодическая цикада (несколько видов рода Magicicada) 17 Муравей-королева (Formicidae) 15 Плодовая муха (Drosophila melanogaster) 30 дней Подёнки (имаго) (Ephemeroptera) 1—3 дня с Другие Актиния (Actiniaria) 70 Пиявка (Hirudo medicinalis) 27 Дождевой червь (Lumbricus terrestris) 10 C. elegans 20 дней Примечания: