Майюнгаза́вр (, «ящер из Махадзанги») — род тероподных динозавров из семейства абелизаврид, чьи ископаемые остатки найдены в слоях маастрихтского яруса верхнемеловой системы (72,1—66,0 млн лет назад) на территории Мадагаскара. В род включают типовой и единственный вид Majungasaurus crenatissimus.
Как и прочие абелизавриды, майюнгазавр был среднеразмерным бипедальным хищником с короткой мордой. Хотя его передние конечности полностью не известны, они были очень маленькими, а задние были короткими и коренастыми. Этого динозавра можно отличить от других абелизаврид по более широкому черепу, очень грубой текстуре утолщённой кости на вершине морды, а также по одному скруглённому рогу на крышке черепа, который изначально был принят за купол пахицефалозавра. У него также было больше зубов на верхней и нижней челюстях, чем у большинства представителей семейства.
Известный по нескольким хорошо сохранившимся черепам и множественному скелетному материалу, майюнгазавр стал одним из наиболее изученных теропод Южного полушария. Похоже, что он более тесно связан с абелизавридами из Индии, чем из Южной Америки или континентальной Африки, и этот факт имеет важные биогеографические последствия. Майюнгазавр был сверххищником в своей экосистеме, который охотился в основном на завропод, таких как рапетозавры, а также является одним из немногих динозавров, для которых есть прямые доказательства каннибализма.
Описание
Майюнгазавр был тероподом среднего размера, длина которого составляла 6—7 метров. Фрагментарные остатки крупных особей указывают, что некоторые взрослые животные могли достигать длины 8—11 метров:39. Грегори С. Пол оценил массу динозавра в 750 килограммов, Сэмпсон и Уитмер дали более внушительную оценку — 1100 килограммов. Однако, образец FMNH PR 2100, на котором они провели измерения, был не самым большим из найденных. Более крупные экземпляры майюнгазавра сравнимы по размеру с родственным карнотавром:39, который, по оценкам, весил 1500 килограммов.
Череп майюнгазавра известен исключительно хорошо по сравнению с большинством теропод и в целом похож на черепа других представителей семейства. Как и у других абелизаврид, его длина пропорционально короткая относительно высоты, хотя и не такая короткая, как у карнотавра. Черепа крупных особей имели длину 60—70 сантиметров. Типичной для семейства является высокая предчелюстная кость, которая визуально сильно притупляла кончик морды. Тем не менее, череп майюнгазавра был заметно шире черепов других абелизаврид. Черепа всех абелизаврид имеют грубую скульптурированную поверхность наружных граней костей, и майюнгазавр не является исключением. Эта анатомическая особенность доведена у него до крайности: его носовые кости были чрезвычайно толстыми, сросшимися с низким центральным гребнем, проходящим вдоль ноздрей. Отличительный куполообразный рог выступал из слитых лобных костей на верхней части черепа. В жизни эти структуры были покрыты неким покровом, возможно, состоящим из кератина. Компьютерная томография черепа показала, что как рог, так и носовая структура содержат пазухи, возможно, служившие для уменьшения веса головы:39.
Посткраниальный скелет майюнгазавра очень схож со скелетами карнотавра и Aucasaurus — единственных абелизаврид с полным известным скелетным материалом. Майюнгазавр был бипедальным животным с длинным хвостом, уравновешивающим голову и туловище, с центром масс в районе бёдер. Хотя шейные позвонки содержали многочисленные полости (плевроцели) для уменьшения веса, они были крепкими, с увеличенными участками крепления мышц, и шейными рёбрами для силы. К шейным рёбрам крепились окостенелые сухожилия, придавая им раздвоенный вид — точно так же, как у карнотавра. Все эти особенности делали шею животного очень сильной и мускулистой. Уникальной особенностью шейных рёбер майюнгазавра были длинные углубления по сторонам для снижения веса:129—133. Плечевая кость была короткой и изогнутой, очень похожей на таковую у карнотавра и Aucasaurus. Так же, как и у родственных видов, у майюнгазавра были очень короткие передние конечности с четырьмя сильно редуцированными пальцами, состоящими из одной (I и IV пальцы) или двух (II и III пальцы) фаланг:58A. На костях плюсны и пальцев у майюнгазавра, как и прочих представителей подсемейства Majungasaurinae, отсутствовали характерные ямки и бороздки, к которым крепились когти и сухожилия, а кости пальцев были слиты воедино, что указывает на то, что кисть животного была неподвижной. В 2012 году был описан образец лучшей сохранности, показывающий, что нижняя часть передней конечности была крепкой, хотя и короткой, и что кисть состояла из 4 плюсневых костей и 4, вероятно, несгибающихся и сильно редуцированных пальцев с небольшими когтями на II и III пальцах.
Как и у других абелизаврид, задние конечности майюнгазавра были коренастыми и пропорционально короткими по сравнению с длиной туловища. Его большеберцовая кость была ещё более короткой, чем у карнотавра, с заметным гребнем на колене. Таранная и пяточная кости были слиты воедино, а на ногах было 3 функциональных пальца и маленький I палец, который не касался земли.
Открытие и название
Впервые ископаемые остатки неизвестного теропода, найденные на северо-западе Мадагаскара, описал французский палеонтолог Шарль Депре в 1896 году. Фоссилии включали в себя два зуба, коготь и несколько позвонков, обнаруженных на берегу реки Бецибука офицером французской армии и хранящихся ныне в коллекции . Депре отнёс эти образцы к роду мегалозавр (Megalosaurus), который в то время был мусорным таксоном, куда причисляли остатки всех крупных теропод, и ввёл в систематику новый вид Megalosaurus crenatissimus. Видовое название происходит от — зубчатый, с добавлением латинского суффикса, означающего превосходную степень, и указывает на большое количество зубцов на переднем и заднем краях зубов. Позднее Депре отнёс этот вид к североамериканскому роду дриптозавр (Dryptosaurus) — ещё одному малоизученному таксону.
В течение следующих ста лет в провинции Махадзанга на северо-западе Мадагаскара французские исследователи обнаружили многочисленные фрагментарные остатки, многие из которых выставлены в Национальном музее естественной истории в Париже:8. В 1955 году французский палеонтолог описал челюстную кость теропода (MNHN.MAJ 1) с зубами из геологической формации , расположенной в том же регионе, где был найден оригинальный материал. Зубы соответствовали тем, которые впервые описал Депре, но заметно изогнутая кость челюсти сильно отличалась от таковой у мегалозавра и дриптозавра. На основании этой кости Лавокат ввёл в систематику новый род Majungasaurus, названный по старому названию провинции Махадзанга, с добавлением — ящер. В 1979 году и описали фрагмент черепа в форме купола (MNHN.MAJ 4) как новый вид пахицефалозавра Majungatholus atopus. Это была первая находка пахицефалозавра в Южном полушарии.
В 1993 году учёные из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук и Университета Антананариву начали Проект бассейна Махадзанги — серию экспедиций по изучению окаменелостей и геологии отложений позднего мела вблизи деревни Беривотра в провинции Махадзанга:9—11. Среди этих учёных был палеонтолог из Стоуни Брук. Первая экспедиция обнаружила многочисленные ископаемые остатки меловых позвоночных, среди которых была изолированная предчелюстная кость малоизученного в то время майюнгазавра, которая была описана в 1996 году. В ходе последующих экспедиций были обнаружены десятки тысяч окаменелостей, многие из которых представляют новые для науки виды:9—11.
Полевые работы 1996 года позволили обнаружить удивительно полный череп теропода, сохранивший мельчайшие детали (FMNH PR 2100). На вершине этого черепа было куполообразное утолщение, почти идентичное тому, который описали Зюс и Таке под именем Majungatholus atopus. В 1998 году род Majungatholus переназначили в семейство абелизаврид. Хотя название Majungasaurus crenatissimus старше, чем Majungatholus atopus, авторы посчитали типовой образец майюнгазавра (зубную кость) слишком фрагментарным, чтобы уверенно отнести его к тому же виду, что и череп. Дальнейшие полевые работы, проведённые в течение следующего десятилетия, выявили серию менее полных черепов, а также десятки частичных скелетов, начиная от неполовозрелых особей и заканчивая взрослыми. Участники проекта также собрали сотни изолированных костей и тысячи выпавших зубов майюнгазавров. Вместе эти остатки представляют собой почти все части скелета, хотя большая часть передних конечностей, таза и кончик хвоста до сих пор неизвестны:9—11. Эта полевая работа завершилась монографией 2007 года, состоящей из семи научных работ по всем аспектам биологии животных, опубликованных в «Мемуарах ». Документы написаны на английском языке, хотя у каждого есть введение, написанное на малагасийском. В этой работе зубная кость, описанная Лавокатом, была пересмотрена и определена в качестве диагностической для этого вида. Динозавра перестали рассматривать как пахицефалозаврида, а родовое название Majungatholus было заменено более старым названием Majungasaurus. Хотя монография является всеобъемлющей, редакторы отметили, что она описывает только материал, извлечённый с 1993 по 2001 годы. Значительное количество образцов — некоторые очень полные — были выкопаны в 2003 и 2005 годах и ожидают препарации и описания в будущих публикациях:.
Систематика
Майюнгазавра классифицируют как представителя семейства (клады) теропод абелизаврид (Abelisauridae). Вместе с семейством ноазаврид (Noasauridae) абелизавриды входят в надсемейство абелизавроидов (Abelisauroidea), которое, в свою очередь, входит в состав инфраотряда цератозавров (Ceratosauria):2. Абелизавриды известны своими высокими черепами с укороченной мордой, обширной рельефной поверхностью лицевых костей (конвергентно с кархародонтозавридами), очень маленькими атрофированными передними конечностями (конвергентно с тираннозавридами) и коренастыми задними конечностями.
Систематика семейства абелизаврид во многом запутана. Несколько исследований показали тесную связь майюнгазавра с южноамериканским карнотавром, в то время как другие исследователи не могли уверенно систематизировать животное. В 2007 году авторы описания восстановили майюнгазавра в политомии с Rajasaurus и Indosaurus из Индии, исключив при этом южноамериканские роды, такие как Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus и Abelisaurus, равно как и Rugops из материковой Африки:11—16.
В 2013 году группа учёных под руководством Тьерри Тортозы поместила этого динозавра в новое подсемейство Majungasaurinae. В 2016 году палеонтологи во главе с Леонардо Филиппе включили майюнгазавра в это же подсемейство, при этом самыми родственными для него оказались Rajasaurus и Indosaurus. Приведённая кладограмма отражает результаты филогенетического анализа внутри семейства абелизаврид в соответствии с этой работой.
Палеобиология
Орнаментация черепа
Пожалуй, самой характерной чертой майюнгазавра была орнаментация черепа: выпуклые, слитые носовые кости и рог на лбу. Другие представители группы цератозавров, такие как карнотавр, цератозавр и Rajasaurus, несли на голове гребни. Эти костные структуры, вероятно, играли роль во внутривидовой конкуренции, хотя их точная функция в этом контексте неизвестна. Полость лобного рога майюнгазавра ослабляла эту структуру и, вероятно, исключала её применение в прямом физическом бою, хотя рог, возможно, служил в демонстрационных целях. В то время как есть различия в орнаментации разных особей майюнгазавра, нет никаких доказательств полового диморфизма у этих животных.
Рацион