thumb|255px|Chiromantes haematocheir (Decapoda; Família Sesarmidae)
Malacóstracos (Malacostraca) é uma classe do subfilo Crustacea, pertencente ao filo Arthropoda, com aproximadamente 40.200 espécies, sendo que grande parte destas é de conhecimento popular, como exemplo os caranguejos, lagostas, camarões e o krill.
A maioria das propostas de classificação divide as espécies de Malacostraca em três subclasses, sendo estas: Eumalacostraca, Hoplocarida e Phyllocarida. No entanto, a subdivisão dos Malacostracos em subclasses ainda é um tema a ser debatido onde não se tem certeza se os Hoplocarida seriam um grupo separado ou se estes se encontram dentro da subclasse dos Eumalacostracas, neste verbete iremos considerar os Hoplocarida como uma superordem de Eumalacostraca.
Algumas características morfológicas são importantes na determinação dos Malacostracos, como:
Corpo formado por 19 ou 20 segmentos, sendo o segmento cefálico com 5 mais o ácron, o tórax com 8 e o pléon com 6 segmentos, com exceção de Leptostraca que possui 7 segmentos no pléon. Posição definida dos gonóporos, sendo os femininos no sexto tarcômero e os masculinos no oitavo. Antênulas e antenas geralmente birremes. Segmentos abdominais com apêndices birremes.
Etimologia O nome Malacostraca, criado pelo zoólogo francês Pierre André Latreille em 1802, tem origem grega onde μαλακός (malakós) significa macio e ὄστρακον (óstrakon) significa concha, sendo assim o grupo seria caracterizado por uma concha macia.Oxford English Dictionary (3ª edição). Osford University Press. Setembro, 2005. No entanto este nome não representa a verdadeira natureza destes organismos já que eles apresentam, na verdade, a carapaça macia somente no momento seguinte à muda, sendo que no restante do tempo essa carapaça é rígida.
Classificação Malacostraca é uma das cinco classes dentro do filo Crustacea, a subdivisão dessa classe ainda não está completamente definida, havendo muita discordância entre os autores, porém a sua monofilia é amplamente aceita. Abaixo, está apresentada a divisão segundo Richard Brusca no livro Invertebrados:
Sub-classe Phyllocarida
esquerda|miniaturadaimagem|266x266px|Nebalia bipes (Leptostraca) Ordem Leptostraca: Inclui cerca de 40 espécies, sendo considerado um grupo basal dentro de Malacostraca. No geral, são organismos pequenos, podendo variar entre 5 e 15 mm de comprimento, sendo que a espécie Nebaliopsis typica pode chegar aos 5 cm de comprimento, sendo equivalente a um gigante dentro dessa ordem. Todos os Leptostracos são marinhos, sendo que a maioria deles é epibentônica, e algumas espécies parecem ocorrer em ambientes de oxigenação baixa. São, em sua grande maioria, filtradores ou suspensívoros que vasculham os sedimentos acumulados no fundo do mar. Entretanto alguns são carnívoros saprofágos ou ainda detritívoros. Eles possuem uma carapaça ampla, comprida lateralmente que cobre o tórax, formando uma "concha bivalve" não articulada com um músculo adutor. Esse grupo apresenta as características típicas dos Malacostracos, exceto pela presença marcante de sete pleômeros livres em vez de seis.
miniaturadaimagem|Petrolisthes sp. (Decapoda; Anomura; Porcellanidae)
Sub-classe Eumalacostraca
Superordem Hoplocarida Ordem Stomatopoda: Possui cerca de 500 espécies viventes também conhecidos como tamburutacas ou tamarutacas. Se comparado com a maioria dos Malacostracos, seu abdômen é musculoso e notavelmente espesso e robusto. São encontrados em ambientes marinhos tropicais ou subtropicais vivendo em tocas escavadas, em rachaduras ou fendas e são carnívoros bem-sucedidos de peixes, moluscos, cnidários e até de outros crustáceos. Superordem Syncarida: Cerca de 285 espécies descritas, representando um grupo-chave na evolução dos Eumalacostracos como seu táxon mais primitivo da fauna atual. Nadam ou rastejam, e embora existam poucas informações sobre a maioria da biologia das espécies, nenhum Sincárido é marinho. Ordem Anaspidacea: Apresentam apenas um par de maxilípedes e uma distribuição estritamente de florestas gonduânicas habitando ambientes de água doce, como superfícies de lagos abertos, riachos, lagoas e tocas de lagostim. Ordem Bathynellacea: Se diferenciam dos Anaspidaceos por não apresentarem maxilípedes e ocorrem em habitats de águas subterrâneas e intersticiais no mundo inteiro. Superordem Eucarida: Os representantes deste grupo, apesar de serem altamente diversificados, apresentam um cefalotórax característico com uma carapaça completamente fundida com todos os segmentos torácicos. Ordem Euphausiacea: Composto por aproximadamente 90 espécies ocorrendo em todos os ambientes oceânicos. São espécies pelágicas e gegrárias, ocorrendo em grandes cardumes (Krill). Suas principais características são: ausência de um maxilípede, brânquias não recobertas pela carapaça e pereópodes birremes. Em geral, os Eufasiáceos são suspensívoros, embora também possa haver predação e detritivoria.miniaturadaimagem|Ermitão (Pleocyemata, Anomura)|alt=|esquerda|345x345px Ordem Amphionidacea: Esta ordem possui uma única espécie conhecida, Amphionides reynaudii, encontrado no plâncton marinho do mundo inteiro em profundidades de até 1.700 metros. Ordem Decapoda: Composto pelas espécies mais conhecidas de crustáceos, reconhecidos como algum tipo de camarão, caranguejo, lagosta ou lagostim, com cerca de 18.000 espécies ocorrendo em todas as profundidades dos ambientes aquáticos e até mesmo terrestres. Se diferem de outras espécies de Eucarida por sempre possuírem três pares de maxilípedes e cinco pares de pereópodes, dando o nome ao grupo. As estratégias alimentares dos decápodes incluem suspensivoria, predação, herbivoria, saprofagia e outras mais. Além disso, esta ordem pode ser dividida em duas subordens: Dendobranchiata e Pleocyemata, que possui entre suas 11 infraordem: Branchyura e Anomura.
Superordem Peracarida: Com cerca de 25.000 espécies, representam um grupo de crustáceos muito bem sucedidos ocorrendo em habitats diversos, sendo a maioria marinha, porém com alguns representantes terrestres e de água doce, além de várias espécies que vivem em fontes termais com temperaturas entre 30 e 50°C.miniaturadaimagem|278x278px|Diastylis bradyi (Cumacea) Ordem Mysida: Com cerca de 1.050 espécies de morfologia externa semelhante aos camarões, variando de 2 mm a 8 cm de tamanho e encontrados em todas as profundidades oceânicas ou até mesmo na região entremarés. Ordem Lophogasrtida: Suas 60 espécies possuem grande variedade de tamanhos (a maioria medindo entre 1 e 8 cm de comprimento, embora algumas espécies cheguem a 35 cm) e com uma ampla distribuição oceânica. Ordem Cumacea: Incluem cerca de 1.000 espécies no mundo inteiro entre 0,5 e 2 cm de comprimento, sendo a maioria marinha, ainda que sejam conhecidas algumas espécies de águas salobras. Ordem Tanaidacea: A maioria das 1.500 espécies conhecidas é de pequeno tamanho vivendo em habitats bentônicos marinhos do mundo inteiro, em águas salobras ou praticamente doces. Os membros dessa ordem são conhecidos em todo o planeta. Ordem Mictacea: Esta ordem apresenta apenas 6 espécies conhecidas, geralmente muito pequenos e vivendo em águas de cavernas. Ordem Spelaeogriphacea: Possui apenas 4 espécies conhecidas, sendo ainda muito pouco conhecido sobre a sua biologia. Ordem Thermosbaenacea: Possui aproximadamente 34 espécies conhecidas, sendo uma delas, Thermosbaena mirabilis, encontrada em fontes hidrotérmicas de água doce na América do Norte, onde vive sob temperaturas acima de 40°C. Ordem Isopoda: Incluem cerca de 10.500 espécies marinhas, dulcícolas e terrestres, cujo comprimento varia de 0,5 a 500 mm. Além disso, alguns grupos como Epicaridea e Flabellifera são parasitas.miniaturadaimagem|227x227px|Armadillidium vulgare (Isopoda) Ordem Amphipoda: As cerca de 11.000 espécies apresentam grande variação de tamanho, desde animais minúsculos de 1 mm até espécies bentônicas gigantes de 29 cm de comprimento. Os animais estão distribuídos na maioria dos habitats marinhos e de água doce, constituindo uma porção expressiva da biomassa em muitas áreas. Os isópodes e os anfípodes compartilham muitas características e são frequentemente considerados intimamente relacionados.
Registro fóssil Em comparação com outros grupos de crustáceos, a classe Malacostraca possui o maior e mais completo registro fóssil de todos, especialmente devido à presença de um exoesqueleto passível de fossilização. Acredita-se que esta classe tenha um ancestral em comum, e que durante o carbonífero os representantes de distintos grupos dos Malacostracos, embora distinguíveis entre si, estivessem bem próximos uns dos outros remetendo a um ancestral generalizado, sendo que, provavelmente, esse Malacostraco primitivo possuía 15 segmentos em seu tronco.
Esses animais restringiram-se às águas tropicais de Laurência até a formação de Pangeia no Permiano, quando então se dispersaram pelo mundo. E de maneira geral, é no Paleozoico que surge uma grande variedade de Phyllocarida, Hoplocarida, e Eumalacostraca primitivos, como veremos abaixo. esquerda|miniaturadaimagem|Fóssil de Kallidecthes (gênero extinto de Malacostraca) Sabe-se que a tendência evolutiva deste grupo é complexa e não derivou de apenas uma radiação adaptativa, sendo assim é possível dizer também que atualmente existem alguns grupos que são considerados como verdadeiros “fósseis vivos”, como os Nebaliidae (ordem Leptostraca) e Syncarida. Esses animais devem sua sobrevivência às combinações ecológicas excepcionais, enquanto que muitos outros Malacostracos já foram extintos.
Alguns pesquisadores acreditam, com base em evidências tanto morfológicas quanto paleontológicas, que na ordem Leptostraca esteve o representante mais primitivo da fauna atual dos Malacostracos, já que as evidências contidas no registro fóssil indicam que os representantes mais antigos desta ordem viveram no Período Cambriano, quando os Malacostracos começaram a se diferenciar. Provavelmente os Leptostracos são também muito semelhantes ao primeiro crustáceo ancestral.
Os Malacostracos primitivos herdaram uma diferenciação do tegumento em carapaça e abdômen sendo que ao longo da evolução, alguns grupos seguiram a tendência de consolidar essa característica, enquanto outros seguiram o caminho de volta à segmentação uniforme.
Grupos como Hoplocarida são conhecidos desde o Devoniano superior enquanto outros grupos dentro de Eumalacostraca são conhecidos desde o carbonífero inferior e possivelmente, desde o Devoniano médio. É possível que a Laurência tenha sido um lugar que vislumbrou uma tremenda radiação de Hoplocarida e Eumalacostraca durante o Carbonífero, quando novos habitats foram ocupados. Sendo assim, todos os Eumalacostracos são considerados derivados de um ancestral que possui os caracteres morfológicos descritos como "faces caridóides". Alguns pesquisadores sugeriram, também, que os Sincáridos pudessem incluir o plano corpóreo dos Eumalacostracos vivos mais primitivos. miniaturadaimagem|520x520px|Evolução da classe Malacostraca no registro fóssil. Grupos como Mysida e Euphausiacea são bem conservados desde o seu surgimento até hoje, apresentando como característica a falta de diferenciação funcional. Já em Isopoda e Amphipoda, a carapaça é gradualmente reduzida e a segmentação externa do corpo torna-se quase perfeitamente uniforme, sendo que esses animais adquiriram um modo de vida de associação gradual ao substrato.
É apenas no Mesozóico que se consolida a base da composição geral dos Malacostracos, sendo dominada pela radiação anatômica das superordens Peracarida e Eucarida. Do Devoniano médio até o Triássico, os fósseis encontrados são Malacostracos maiores e os grupos marinhos presentes no Paleozóico parecem ter sido suplantados após a extinção do Permiano-Triássico por animais primitivos e intermediários dos Decápodes.