O marsupial (latim científico: Marsupialia) é uma infraclasse de mamíferos que se distinguem dos demais de sua classe, como os monotremados e placentários, por sua anatomia e fisiologia reprodutiva: são vivíparos com finalização do desenvolvimento no marsúpio; isto é, são animais que apresentam, em sua maioria e nos indivíduos do sexo feminino, uma dobra de pele a qual origina uma bolsa ou marsúpio provido com glândulas mamárias. Há outras diferenças morfológicas, principalmente reprodutivas, entre elas a presença de duas vaginas na fêmea, e um pênis bifurcado nos machos. Os filhotes nascem precocemente com aparência embrionária e logo se prendem às glândulas mamárias da mãe, a fim de completarem seus desenvolvimentos.
Os marsupiais não são antepassados dos placentários. Ambos os grupos surgiram no período Cretáceo e desde então competem pelos mesmos nichos ecológicos. Atualmente, restringem-se à América e Oceania, constituindo cerca de 320 espécies, que correspondem por aproximadamente 6% de todas as espécies de mamíferos. No Brasil, existem 44 espécies, sendo todas pertencentes à família Didelphidae, e 14 gêneros. São conhecidos vulgarmente como "catitas", "cuícas", "Gambás", "guaiquicas" e "marmosas".
Taxonomicamente, o termo Metatheria, proposto por Huxley em 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por Illiger em 1811 (McKenna e Bell 1997). Entretanto, alguns autores consideram o termo Metatheria mais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.
Reprodução Marsupiais e placentários diferem fortemente em sua anatomia e padrões reprodutivos. Nas fêmeas, o trato reprodutivo é completamente duplo. Ele consiste de duas vaginas laterais que se unem cranialmente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas laterais são apenas para a passagem do esperma. O nascimento dos filhotes se dá por meio de uma estrutura na linha mediana, a vagina mediana ou o canal pseudovaginal, o qual se desenvolve no primeiro parto. Nos machos, o pênis é bifurcado. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se à frente do pênis. thumb|direita|Gambá com os filhotes agarrados ao corpo
Em muitos marsupiais, as fêmeas desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os mamilos se desenvolvem, tendo também uma função de proteção dos neonatos. O marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial) e em alguns didelfídeos (gambás do gênero Didelphis). O marsúpio pode ser vestigial em algumas espécies de tamanho diminuto, como as marmosas.
O período de gestação é muito curto, de 8 a 43 dias dependendo da espécie. Os marsupiais não mantêm o corpo lúteo, e o período gestacional é sempre menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo então, os filhotes, ejetados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies. A duração da gestação, nos marsupiais, é relativamente independente do tamanho corpóreo.
O desenvolvimento durante a gestação dos marsupiais é muito diferente do apresentado pelos monotremados e pelos placentários. Os neonatos marsupiais apresentam membros torácicos bem desenvolvidos, seus pulmões são relativamente grandes ao nascimento e diversos aspectos de seu desenvolvimento craniano também são acelerados. O desenvolvimento das mandíbulas, do palato secundário, dos músculos faciais e da língua é avançado (enquanto o do sistema nervoso central é retardado), de forma que um neonato marsupial possa se prender a um mamilo e iniciar a amamentação.
thumb|esquerda|Neonato conectado a um mamilo no interior do marsúpioQuando os filhotes nascem, eles devem deixar a vagina para se prender a um mamilo, completando assim seu desenvolvimento. O principal modo observado nos macropodídeos (cangurus) é aquele no qual o neonato escala o corpo da mãe até à bolsa, com a ajuda de seus membros anteriores bem desenvolvidos. Acredita-se que o desenvolvimento desses membros em um estágio tão cedo do crescimento dificulta em sua diferenciação para estruturas como nadadeiras e asas, como é visto em outros grupos de mamíferos. A mãe adota uma postura sentada distinta e lambe o caminho da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em sua jornada. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam filhotes mais altriciais que os cangurus. Estes neonatos são ejetados diretamente para as bolsas (ou então para as áreas mamárias de espécies sem bolsa) no nascimento. Os filhotes recém-nascidos destas espécies são passivos, diferentemente dos cangurus.
A maior parte do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de lactação excede amplamente o período de gestação. A lactação também continua, por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente para se desprender do mamilo da mãe. É nesse momento que tipicamente observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. E pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (como no gênero Macropus).
Assim, a fêmea marsupial investe pouca energia e recursos durante a gestação, mas a lactação requer investimento substancial. A composição do leite tem variações marcantes nos marsupiais. O primeiro leite é diluído e rico em proteínas, enquanto o leite posterior é mais concentrado e rico em gorduras. A lactação concomitante sem sincronia foi observada em alguns cangurus (como o canguru-vermelho, Macropus rufus); ou seja, um filhote imaturo preso a um dos mamilos enquanto um filhote mais maduro bebe em outro mamilo, e a mãe produz tipos distintos de leite em cada um dos mamilos. A composição do leite é, provavelmente, determinada pelo tempo que cada mamilo o produz.
Os padrões reprodutivos também variam consideravelmente entre os marsupiais. Muitas espécies são solitárias, encontrando-se somente na época reprodutiva. A poliginia também pode ser observada em alguns grupos, onde machos disputam o acesso a várias fêmeas, como nos coalas, ou então em estruturas hierárquicas com um macho dominante em animais com vida social, como por exemplo o Macropus parryi. A monogamia também está presente, como no Petauroides volans, que vivem em grupos familiares que consistem no casal e suas crias.
Desenvolvimento embrionário thumb|Embrião com cerca de 10 dias de Monodelphis domestica. Nota os massivos processos maxilares e mandibulares do animal.|242x242pxOs marsupiais, diferente de outros grupos de mamíferos, apresentam um desenvolvimento embrionário bastante peculiar. Existe um gradiente rostro-caudal de desenvolvimento, de forma que as regiões craniana, cervical e torácica são altamente mais desenvolvidas que as regiões posteriores do animal. Os filhotes nascem após um período extremamente curto de organogênese, o que os faz nascer em uma condição extremamente altricial, ou seja, que depende muito do cuidado da mãe, e mesmo assim possuem um alto nível de independência para realizar determinadas e específicas atividades. Como comparação, nascem semelhantes a um embrião humano com 10 semanas de gestação.
Mesmo nascendo muito vulneráveis, eles apresentam características muito peculiares que são essenciais para sua sobrevivência nesse momento do desenvolvimento. Por exemplo, esses animais saem do útero das mães com certos ossos faciais e musculatura craniana muito desenvolvidos. Isto é devido ao desenvolvimento da crista neural (a placa neural e a região facial quando comparados com mamíferos placentários) que acumula-se em grandes quantidades na região facial, o que providencia material para um acelerado desenvolvimento das estruturas orais e faciais. Além dessas características, também temos os membros anteriores particularmente grandes, assim como as vértebras da região cervical. thumb|Embriões de marsupiais, mostrando detalhes das particularidades desses organismos.|545x545px|centro
Acredita-se que esses aspectos sejam essenciais para a sobrevivência desses organismos, uma vez que precisam, de forma independente, rastejar da vagina da mãe até um mamilo, onde irão se fixar para alimentação. Em contraste com os eutheria, nos quais os períodos de desenvolvimento intrauterino e de lactação são mais igualmente divididos (Renfree, 1983), os marsupiais possuem a maior porção de sua morfogênese durante um período estendido de lactação.
História Evolutiva Atualmente, Marsupialia é dividido em dois grupos: Ameridelphia que abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana. Na classificação original, criada por Szalay, Microbiotheria era incluso em Ameridelphia por possuir uma distribuição atual restrita ao Chile e Argentina, no sudoeste da América do Sul, porém estudos morfológicos e moleculares mostraram que este grupo está, na verdade, mais próximo dos marsupiais australianosAmrine-Madsen H.; Scally M.; Westerman M.; Stanhope M.J.; Krajewski C.; Springer M.S. (2003) Nuclear gene sequences provide evidence for the monophyly of australidelphian marsupials. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28(2), 186-196Asher, R.J.; Horovitz, I.; Sanchez-Villagra, M.R. (2004) First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships. Molecular Phylogenetics And Evolution, 33(1), 240-250.Kirsch, J.A.W.; Dickerman, A.W.; Reig, O.A., et al. (1991) DNA hybridization evidence for the asutralasian affinity of the american marsupial Dromiciops - australis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(23), 10465-10469.Springer, M.S.; Westerman, M.; Kavanagh, J.R., et al. (1998) The origin of the Australasian marsupial fauna and the phylogenetic affinities of the enigmatic monito del monte and marsupial mole. Proceedings Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, 265(1413), 2381-2386. Entretanto, a posição exata de Dromiciops dentro do grupo de Australidelphia ainda não está definida, já que há uma grande divergência de opiniões sobre esse assunto entre os pesquisadores.
Cenário Geológico Durante o Jurássico o supercontinente Pangeia partiu-se em dois, formando a Laurasia ao norte e Gondwana ao sul. O supercontinente Gondwana começou a se partir ainda durante o Jurássico (165-150 milhões de anos atrás), com a separação entre Índia e Austrália. Em seguida Madagascar e Índia se separaram da África, movendo-se para o sudeste, atingindo sua posição atual no início do Cretáceo. A Índia se separou de Madagascar no fim do Cretáceo, seguindo rumo ao norte até colidir com a Ásia, há cerca de 50 milhões de anos. A América do Sul separou-se da África no início do Cretáceo com a abertura do oceano Atlântico Sul, embora a região nordeste da América do Sul tenha permanecido atrelada ao continente africano até a porção final do Cretáceo.Sanmartín I. & Ronquist F.(2004)Southern Hemisphere Biogeography Inferred by Event-Based Models: Plant versus Animal Patterns. Systematic Biology, 53(2),216–243
O continente africano moveu-se em direção nordeste, colidindo com a Eurásia durante o Paleoceno há cerca de 60 milhões de anos, enquanto a América do Sul moveu-se para sudoeste entrando em contato com a Antártica.Lillegraven, J.A.(1974). Biological Considerations of the Marsupial-Placental Dichotomy. Annual Review of Ecology and Systematics, 5, 263-283
Nova Zelândia, Antártica, Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o fim do Cretáceo, quando a Nova Zelândia separou-se dos outros três. No fim do Cretáceo surgiu uma conexão entre a região sul dos Andes e a península Antártica, e do leste da Península com a Austrália chamada Arco de Scotia. Durante a maior parte desse período o clima antártico era temperado-quente favorecendo a utilização da península como rota dispersora.Cox C.B. (2000) Plate Tectonics, Seaways and Climate in the Historical Biogeography of Mammals. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 95(4), 509-516