Robert Harding Whittaker (1920–1980) var en amerikansk økolog som ga vesentlige bidrag til utvikling av fagfeltet. I 1969 var han den første til å foreslå fem riker for taksonomisk klassifisering av organismer, disse var dyr, planter, sopper, protoktister og monera. Han foreslo også en klassifisering av biomer, for ettertiden kjent som Whittaker Biome System (Whittakers system for inndeling i biomer). Her kategoriseres biomtypene etter to abiotiske faktorer (livløse miljøfaktorer), nemlig temperatur og nedbør.
Whittaker ble innvalgt til National Academy of Sciences i 1974, og mottok Ecological Society of America's utmerkelse Eminent Ecologist Award i 1981. Han samarbeidet med mange andre økologer, blant annet George Woodwell (Dartmouth College), William Niering, F. Herbert Bormann (begge Yale University) og Gene Likens (Cornell University), og var særlig aktiv i å fremme internasjonalt samarbeid.
Oppvekst og bakgrunn mini|University of Illinois hvor Robert Whittaker studerte.
Whittaker ble født den 27. desember 1920 i Wichita i Kansas. Han var sønn av Clive Charles og Adeline Harding Whittaker og den yngste av tre søsken. Moren fikk ham til å interessere seg for språk og faren fikk ham interessert i naturhistorie. I 1938 begynte han på Washburn Municicial College (senere Washburn University) i Topeka i Kansas. Han avla bachelorgrad i biologi og språk i 1942. Etter dette ville han studere økologi, men ble i stedet innrullert i militæret. Han gjorde tjeneste i United States Army Air Forces som værobservatør og meteorolog, med utstasjonering både i USA og England. Da han forlot militæret i 1946, gikk han videre på høyere universitetsstudier ved University of Illinois. I 1948 avla han ph.d-graden.
I begynnelsen av januar 1953 giftet Whittaker seg med Clara Caroline Buehl som hadde vært hans kollega ved Hanford Laboratories. Selv om hun hadde en mastergrad i biologi, forlot hun forskerkarrieren og ble husmor. De fikk tre sønner. Han gjennomgikk en personlig tragedie da hans kone fikk kreft i 1974 og døde i 1977. I 1979 giftet han seg på nytt med en av sine doktorstudenter, men fikk selv en kreftdiagnose i 1980 og døde i oktober samme år, bare 59 år gammel. Whittaker fikk ingen barn med sin andre kone.
Arbeid og virke Da Whittaker var ferdig med sitt doktorgradsarbeid i 1948 tilbrakte han de neste 20 årene ved forskjellige universiteter og forskningsinstitusjoner: Hanford National Laboratories, Brookhaven National Laboratory (BNL) Washington State College i Pullman, Brooklyn College tilhørende City University of New York og University of California, Irvine. I 1968 tok han fatt på sin fjerde akademiske stilling som professor ved Section of Ecology and Systematics ved Cornell University, hvor han arbeidet frem til sin død.
Selv om han forsket innenfor en rekke felt var det to hovedområder han viet spesiell interesse. Det ene var strukturen i økologiske samfunn og økosystemer, samt deres funksjon. Det andre var det han selv kalte «grov klassifisering» av organismenes samfunn og riker.
Gjennom fortolkninger og synteser av biologisk litteratur fra hele verden klargjorde og utviklet han viktige begreper innenfor så forskjellige felt som allelokjemi, metoder for klassifisering, evolusjon av artsmangfold, organismenes utbredelsesmønster, nisjeteori og organismerikenes systematikk.
Utbredelse av vegetasjon I sine doktorgradstudier var Whittaker påvirket av botanikeren Arthur Vestal i spørsmålet om plantedistribusjon. På denne tiden var det to motstridende syn, nemlig at visse planter hørte sammen i samfunn på gitte steder, et syn som økologen Frederic Clements (1874–1945) stod bak, mens økologen Henry A. Gleason (1882–1975) forfektet det synet at plantearter er individualistisk distribuert. Den amerikanske økologen George Nichols (1882–1939) hadde beskrevet vegetasjonssamfunnene slik: «[Denne] foreningen kan beskrives som en vegetasjonsenhet preget av en i det vesentlige konstant fysiognomi og av hovedsakelige konstante floristiske sammensetning.»
I doktorarbeidet presenterte Whittaker sine feltstudier langs høydeprofilen av Great Smoky Mountains i Tennessee, der plantene ble beskrevet. For å fremskaffe et mønster for plantenes distribusjon plottet han forekomsten av planter, altså antall eller hvor mye av bakken de dekket, i et koordinatsystem. Koordinatsystemet hadde akser som representerte forskjellige miljøfaktorer som endres oppover langs fjellsidene. Han fikk da frem en normalfordelingskurve for hver planteart langs aksene, og disse viste individuell fordeling. Fra før hadde han en hypotese om at grupper av planter ville ha en tilnærmet lik fordeling langs aksene, men han måtte forkaste hypotesen og anerkjenne at fordelingen var slik Gleason hadde beskrevet.
På bakgrunn av sine studier på artsutbredelse laget han et system for utbredelse av økologiske samfunn, forklart ut fra noen få klimatiske variabler. Systemet ble konstruert for å vise de store sammenhengene, basert på grundige og objektive økologiske metoder. Dog mente han at slike systemer alltid vil være basert på en viss grad av subjektivitet.
mini|alt=Diagram, årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.|Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.
Et biom eller hovedøkosystem er et landområde med overveiende lik fysiognomi. Når det gjelder fysiognomi i denne sammenhengen, er det en beskrivelse av plantenes størrelse og form. I de fleste økosystemene har planter størst betydning, dermed vil en legge stor vekt på plantestrukturen for å karakterisere et område. Andre forhold som kan være aktuelle å ta med er sammensetning av dyresamfunn og klimatiske parametere. Mange biomer strekker seg over enorme områder, til og med over flere kontinenter. Artssammensetningen vil derfor variere stort innenfor samme biom. En annen utfordring med å karakterisere og inndele biomer er at de ikke er lukkede systemer, og at det er glidende overganger mellom dem (økoton). Dermed er det vanskelig å komme til enighet om hvordan inndelingen skal skje.
Whittaker laget et system der landjorden ble delt inn i 26 biomer. Han delte også miljøer i vann (hav og ferskvann) inn i biomer. I Wittakers system deles biomene inn etter klimatiske forhold, der årlig nedbørsmengde og middeltemperatur er avgjørende. Han mente at det er disse forholdene som kontrollerer biomenes utbredelse. Mellom biomene vil det også være overlappinger, noe som blant annet skyldes varierende fordeling av årsnedbøren og at middeltemperaturen har sesongmessige fluktuasjoner.
Lærebøker bruker oftest en inndeling i mindre enn 26 biomer på landjorden, og refererer til Whittakers system for inndeling.
Mønstre for plante- og insektpopulasjoner og biokjemiske sykluser I 1948 fikk Whittaker en lærerstilling ved Department of Zoology på Washington State College i Pullnan, Washington. Da han kom til Washington begynte han med feltstudier der han kartla vegetasjonen i regionene Klamath og Siskiyou Mountains i Oregon og California. Fokuset her var det samme som i doktoravhandlingen. Han skrev også en artikkel om insekter i løvtrær basert på analyser av vegetasjonen.
Han forlot Pullnan i 1951 da han tiltrådte som seniorforsker ved Hanford Laboratories Aquatic Biology Unit, Department of Radiological Sciences, i Richland. Der studerte han strømmen av radioaktive stoffer gjennom økosystemer, nærmere bestemt radioaktivt fosfor i mikroorganismer i vann. Han gjorde funn som var viktige for å forstå hva som skjer med radionuklider i naturmiljøet, men som også ga nyttig innsikt i hvordan næringsstoffer sirkulerer gjennom økosystemer og hvordan de lagres. Ved Hanford var han også med på det første storskala forsøket for å se på effekten av gammastråling på strukturer og funksjoner i økosystemet i en skog.
Klassifisering av organismerikene
Whittaker fikk en undervisningsstilling ved Department of Biology ved Brooklyn College, tilhørende City University of New York i 1954. Denne stillingen hadde han helt frem til 1964. Om somrene reiste han tilbake til Great Smoky Mountains, hvor han utførte et storstilt arbeid med å måle biomasse og produktivitet i skogssamfunnene der. Han var særlig opptatt av å se dette i sammenheng med høyden oppover langs fjellsidene. Han utviklet metoder for å måle produktiviteten hos busker og urter, samt deler av trær og selve stammen. Til grunn for dette målte han volum og telte årringer hos trærne. Denne metodologien er fortsatt i bruk (1990).
I 1957 fikk han publisert en artikkel i fagtidsskriftet Ecology der han argumenterte for at den tradisjonelle inndelingen (dikotomien) i planter (Plantae) og dyr (Animalia) var kunstig. Han mente at en inndeling i tre riker ville være bedre, og burde være basert på de tre trofiske nivåene produsenter (planter), konsumenter (dyr) og nedbrytere (sopp og bakterier). Dog innrømmet han at disse tre rikene samsvarer dårlig med innarbeidede taksonomiske inndelinger med to riker. Hans argument var at en kombinasjon av økologisk og evolusjonær karakteristikk ville være mest passende, og disse tre gruppene har alltid vært tilstede i økologiske samfunn. En annen amerikansk økolog, Herbert Copeland (1902–1968), hevdet på sin side i boken The Classification of Lower Organisms (1956) at inndeling i fire riker var nødvendig. I tillegg delte Copeland rikene inn i rekker, klasser og ordner, og systemet tok høyde for taksonomiske problemstillinger som nomenklatur, stabilitet og fylogenetiske forhold.
Copeland og Whittaker fremstilte sine forskjellige syn i vitenskapelige artikler. Whittaker diskuterte flere forskjellige alternative systemer for inndeling. Han mente at det egentlig ikke var mulig å sette opp noen absolutte kriterier, men at det som var mest praktisk måtte få gjennomslag. Han utførte en vekting av fordeler og ulemper med forskjellige systemer, noe som førte til at han i 1959 foreslo et system bestående av fire riker: Planter, dyr, sopp, og det nye, som han kalte protista. I dette systemet mente han at det viktigste var den funksjonelle inndelingen ut fra økologiske forhold, dernest taksonomi. Et annet argument var at systemet måtte reflektere evolusjonær utvikling. Protista var for øvrig et rike som per definisjon skulle være alle encellede organismer.
I 1969 fikk Whittaker publisert en artikkel i vitenskapsjournalen Science, hvor han revurderte inndelingen i riker og kom opp med det systemet han senere er kjent for, nemlig inndelingen i fem riker. Denne gangen var han enig med Copeland om at prokaryoter (bakterier) måtte plasseres i et eget rike, i tillegg måtte inndelingen i riker ta med de samme fire kategoriene som han hadde med i artikkelen fra 1959. Figuren viser den endelige inndelingen. Han forsvarte prokaryoter som et eget riket av flere grunner. En av dem var at utover i 1960-årene hadde mikrobiologene gått inn for en inndeling i prokaryoter (encellede organismer uten cellekjerne) og eukaryoter (en eller flercellede organismer med mange celleorganeller). Dette mente Whittaker var en distinksjon som representerte den største fundamentale forskjellen mellom alle levende organismer. Andre grunner var de rent pedagogiske, han mente at hans funksjonelle system var lett for studenter å forstå.
Ørkenen og skoger Fra 1963 til 1965 studerte Whittaker økosamfunn i ørken. Han og biologen William Niering (1924–1999) gjennomførte en serie med studier i ørken i Arizona. Dette var en av de første studiene av funksjonelle forhold istedenfor strukturelle for slike samfunn.