Florisuginae Phaethornithinae Polytminae Lesbiinae Patagoninae Trochilinae
Kolibrifamilien eller kolibrier (Trochilidae) er en familie med ørsmå til små, hurtige fugler, som er endemiske til Den nye verden. Artene karakteriseres av fargesterke fjærdrakter, ofte i iriserende farger, og en usedvanlig flygeevne.
Takket være den eksepsjonelle vinge- og muskelanatomien kan kolibrier både rytle (altså henge stille i luften) og fly forlengs, baklengs og sidelengs, på samme måte som mange insekter, blant annet bier og vepser. Dette gjør artene i stand til å høste nektar fra blomster som ellers ville vært for skjøre til at fuglene kunne kommet til næringen. Mange av kolibriene er faktisk så spesialiserte i næringsopptaket at nebbet, gjennom evolusjonen, har blitt tilpasset bestemte arter eller grupper med blomster. Faktisk er den sånn at mange blomster også har tilpasset seg kolibrienes måte å ete på. Noen av fuglene er dessuten superraske flygere, eller som professor Christopher J. Clark hevder: « er større enn i et jagerfly med etterbrennerne på eller en romferge under oppskytning».
Systematisk inndeling miniatyr|venstre|Blåsmykkebriljant De linjene som med tiden førte fram til dannelsen av kolibriene, kan ha startet alt for omkring 65–70 millioner år siden (i tidlig paleogen eller sen kritt), da en stor tektonisk plate skilte lag med Gondwanaland og dannet Sør-Amerika. Slektskapet til de andre familiene i ordenen seilerfugler har imidlertid vært kontroversielt, og spørsmålet om systematisk plassering regnes fortsatt ikke som avklart. Det nære slektskapet (søstergrupper) mellom kolibrier og seilere (Apodidae) er imidlertid allment akseptert.
En studie av nyere dato (McGuire m.fl., 2014) antyder at kolibrier og seilere trolig splittet lag for omkring år siden (). Det er gjort fossile funn av basale kolibrier i Europa, som antyder at den grunnleggende formen til dagens kolibrier kan ha oppstått der, for omkring år siden, men den linjen (med felles stamfar) som førte fram til dagens kolibrier oppsto med stor sikkerhet i Sør-Amerika (trolig i det sentrale lavlandet) for omkring år siden ().
Tidligere inndeling Kolibriene er den nest mest tallrike familien med fugler i Den nye verden, nest etter tyrannene (Tyrannidae). De 363 artene (+700 taxa) deles inn i 104 ulike slekter, som tradisjonelt har vært fordelt i de to underfamiliene Phaethornithinae (eremittkolibrier, som er mindre fargeprangende, og hovedsakelig pigmentert i nyanser av brunt, rødt og grått, enn andre kolibrier) og Trochilinae (typiske kolibrier, som inntil ganske nylig inkluderte alle andre kolibrier enn eremittkolibrieene). De to underfamiliene er allment akseptert, og stort sett regnes inndelingen i Phaethornithinae også som avklart, men for Trochilinae har det rådet mange uavklarte spørsmål, som igjen har ført til stadig nye studier.
Ny inndeling Nyere forskning viser at topazer og eremitter er de to mest basale gruppene med kolibrier; deretter følger mangoene, briljantene og kokettene, kjempekolibrien, og de typiske kolibriene smaragdene, fjelljuvelene og bikolibriene. Som følge av senere tids forskning har man derfor splittet opp Trochilinae, som tidligere inkluderte alle andre kolibrier enn eremittene, i flere nye underfamilier. Kolibrifamilien består nå av hele seks underfamilier, som følger:
Apodiformes, seilerfugler Apodidae, seilerfamilien Hemiprocnidae, treseilerfamilien (monotypisk) Trochilidae, kolibrifamilien Florisuginae, topazer, 4 arter i 2 slekter) Phaethornithinae, eremitter (39 arter i 6 slekter) Polytminae, mangoer (29 arter i 12 slekter) Lesbiinae, briljanter og koketter (129 arter i 32 slekter) Patagoninae, kjempekolibri (monotypisk, 1 art og 1 slekt) Trochilinae, typiske kolibrier (smaragder, fjelljuveler og bikolibrier, 161 arter i 51 slekter)
Selv om senere tids forskning har gitt flere nye svar på den systematiske inndelingen av kolibriene, trengs det fortsatt mange flere svar for å kunne avdekke slektsforholdene mellom både slektene og artene. Overstående inndeling må derfor kun regnes som «et skritt på veien».
Slektstreet
Beskrivelse miniatyr|left|Gyllenhalekolibri (typisk kolibri)(Chrysuronia oenone) miniatyr|left|Sagnebberemitt (eremittkolibri)(Ramphodon naevius) Kolibriene er ekstremt små og veier i snitt kun . Kroppen har imidlertid normale proporsjoner, også med hensyn til hodet, vingene og stjerten, selv om mange av artene kan ha relativt lange vinger. Dette anses imidlertid som normalt blant artene i Caprimulgiformes. Artene har, også i likhet med andre Caprimulgiformes, korte lemmer og veike føtter som ikke brukes til å gå med, men kun til å holde seg fast på greiner og slikt. Hjernen utgjør cirka 4,2 prosent av kroppsvekten, noe som er mer enn hos alle andre fuglearter. Artene mangler imidlertid nærmest luktesans, men har til gjengjeld et svært godt utviklet fargesyn (bedre enn mennesker) og kan oppfatte ultrafiolett lys. Nebbet er både langt og tynt i forhold til kroppen, av og til også svært langt og kroket, og krokningen kan gå begge veier og også være betydelig.
Blant alle de 363 artene med kolibrier er bikolibri, Mellisuga helenae, den aller minste. Den er også verdens minste jevnvarme art, og stedegen for Cuba. Arten veier kun cirka og blir omkring 5 cm lang (nebb og stjert inkludert). Til sammenligning veier den største kolibriarten, kjempekolibri (Patagona gigas), omkring og blir opp mot lang.
Tidligere trodde man at tungen hos kolibriene fungerte som et slags sugerør (nyttet av kapillæreffekten), men slik er det ikke. Ytre del av tungen er flat og , og består av to halvdeler som kan krølles sammen sideveis i lengderetningen. Den flate ytterdelen åpner seg først når tungen når nektaren, som fanges ved at tunges sider krølles sammen (nedover) når den trekkes tilbake i nebbet, noe som kan skje inntil 20 ganger i sekundet. Akkurat hva som skjer med nektaren når tungen når inn i munnhulen vet man svært lite om, men det antas at tungen åpner seg slik at nektaren flyter ut og kan svelges. Kan hende skrapes også nektaren av tungen på en måte.
Kolibrienes hjerte slår 500–600 ganger i minuttet under hvilepuls, og mer enn i minuttet når fuglene forsvarer territoriet sitt. Den ultralette beinbygningen skyldes at skjelettet er enten porøst eller (i noen tilfeller) hult. Kolibrier har vanligvis et spisst og tynt, rett eller krummet nebb av varierende lengde, evolusjonært tilpasset de blomstene fuglene drikker nektar fra. Tungen er tilsvarende lang og tilpasset næringsgrunnlaget på samme måte.
Fjærdrakten består (hos normalt store kolibrier) av omkring 940 fjær, noe som er flere enn hos noen andre arter med fugler. Den mest dominerende basisfargen hos kolibrier er grønn, men disse fuglene er spesielt fargerike og mange arter har innslag i fjærdrakten av flere farger. Både blått, rødt, gult, hvitt og sort er vanlige delfarger, og enkelte arter kan domineres av andre farger enn grønt. Artene, utenom eremittene (Phaethornithinae), har en iriserende (metallisk) glans i fjærdrakten, og hannene er spesielt fargerike. I denne gruppen er også kjønnsforskjellen ofte stor og hunnene er typisk mye mindre prangende. Blant eremittene er fargene dusere og mindre prangende, hovedsakelig i rødt, grønt og brunt. De iriserende fargene er ofte svært begrenset eller fraværende. Kjønnsforskjellene er også mindre.
Kolibrier har normalt 10–11 håndsvingfjær (framdrift), noen arter også 9 eller 12, men kun 6 armsvingfjær (bæreflate). Det normale hos andre fugler er , og enkelte albatrosser kan ha hele 37. Kraftig vingemuskulatur, som utgjør omkring 30 prosent av kroppsvekten, setter disse fuglene i stand til å bevege vingene i et 8-tall mønster som skaper løft (oppdrift) når vingene slår, begge veier. Det gjør at disse artene kan fly både framover og bakover, sidelengs, eller ryttle (henge stille i luften). I en viss utstrekning kan de også fly opp-ned, for en kort stund. Dette kommer til nytte når fuglene oppsøker blomstene for å hente nektar, side de ofte er for tunge til å sitte på selve blomsten. De mindre artene kan ha i sekundet, mens de større har . Under paringslek kan enkelte nordamerikanske arter ha opp mot 200 vingeslag i sekundet.
Utbredelse og habitat miniatyr|høyre|Rødkolibrien trekker lenger enn noen annen fugleart, kroppsstørrelsen tatt i betraktning. Her besøker den en blodrips i Vancouver i april måned. Kolibriene er hovedsakelig utbredt i den neotropiske sonen, men finnes fra Alaska i Nord-Amerika til Chile og Argentina i Sør-Amerika, samt på mange av øyene utenfor det kontinentale Amerika, som Karibia. Størst biologisk mangfold viser familien i den submontane sonen i Mellom-Amerika og det nordlige Sør-Amerika, som nord i Andes og i Santa Marta massivet.
Habitatet er variert, så lenge det er tilgang på næringsplanter, og strekker seg fra havnivået og opp til omkring . Mange arter har tilhold i store høyder. Dette gjelder for eksempel arter i to slektene Oxypogon og Oreotrochilus (koketter tilhørende andeskladen av kolibrier), som trives på den såkalte páramoen året rundt, selv om noen av fuglene trekker ned til lavere høyder når forholdene blir for ekstreme. Artene hekker helt opp mot snøgrensen og eter i større grad enn andre kolibrier leddyr.
Kolibriene oppsøker typisk mer enn med blomster hver dag, for å drikke nektar. Artene spiller derfor en viktig rolle i pollineringen av blomsterartene. Kolibrier spiser imidlertid også insekter, for å dekke behovet for proteiner. Det daglige inntaket av nektar utgjør typisk omkring halve kroppsvekten, men det er eksempler på at enkelte fugler kan innta opp mot åtte ganger kroppsvekten i løpet av et døgn.
Siden kolibriene er fullstendig avhengig av å ha tilgang på nektar året rundt, må arter som lever i områder der blomstringen opphører gjennom deler av året, migrere til steder som har blomstring. Dette gjelder spesielt de nordligste og sørligste artene, som er regulære trekkfugler. Andre kan ha kortere trekk, ofte utløst av tilgangen på nektar. Dessuten migrerer mange fugler, som normalt lever i store høyder, ned til lavere høyder om vinteren.
Rødkolibrien, Selasphorus rufus, er et godt eksempel på en trekkfugl. Arten hekker lenger nord enn noen annen kolibri, så langt som til i Alaska, mens den overvintrer i det sentrale Mexico. Legger man kroppslengden til grunn, trekker denne lille tassen (cirka og ) lenger enn noen annen trekkfugl i hele verden. Men også mange andre arter har et trekkmønster gjennom sesongen, uten å være egentlige trekkfugler av den grunn.
Nordlige arter migrerer i prinsippet sørover om vinteren, som oftest til Mexico og Mellom-Amerika, mens sørlige arter migrerer nordover. Noen overvintrer i lavlandet i det nordlige Argentina, så langt som til 23° N. Dette gjelder for eksempel nominatformen av kjempekolibrien (Patagona gigas gigas), som ellers om året holder til i det sørlige og sentrale Chile og det vestre Argentina, men på høstparten trekker til lavlandet i det nordlige Argentina.
Noen arter har ulike trekkruter høst og vår. Kalliopekolibrien, Calliope Hummingbird, hekker i det sørvestlige Canada og vestre USA i sommerhalvåret. Den trekker nordover langs stillehavskysten om våren, men sørover langs Rocky Mountains om høsten. Det store flertallet av kolibrier gjør imidlertid kun korte, sesongmessige trekk, som typisk er knyttet til blomstringen hos visse planter. I tropisk og subtropisk klima er dessuten mange arter standfugler, siden blomstringen pågår året rundt.
Atferd miniatyr|høyre|En ryttlende purpurkarib som tar til seg nektar, med et spesialtilpasset nebb for blomstene den eter av Kolibrier er solitære utenom hekketiden, og ofte matkildeterritoriale. Fuglene tilbringer mye tid sittende på kvister og smågreiner som gir god oversikt til næringskilden, som aktivt forsvares.
Nyffeler et al. (2017) viser i en ny studie, publisert i Wilson Journal of Ornithology, at knelere (Mantidae) utgjør en betydelig predator for kolibrier.
Eteatferd