Тардигради (науч. Tardigrada) се ред на осумножни сегментирани микроорганизми. Првпат ги опишал германскиот зоолог Јохан Август Ефраим Геце во 1773 година. Во 1776 година, италијанскиот биолог Лазаро Спаланцани ги нарекол тардиграда, што значи „бавно одење“.
Тардиградите живеат во различни региони на биосферата на Земјата: врвови на планини, длабокото море, тропските дождовни шуми и Антарктикот. Тие се едни од најотпорните познати животни, со поединечни видови способни да преживеат тешки услови -- како што се изложеност на екстремни температури, екстремни притисоци (и високи и ниски), недостаток на воздух, зрачење, дехидрација и глад - што брзо би ги убиле повеќето други форми на живот. Тие преживеале изложеност на вселената.
Постојат околу 1.500 познати видови во редот Tardigrada, дел од суперфилумот Ecdysozoa. Најраниот познат фосил е од камбриумот, пред околу 500 милиони години. Им недостасуваат неколку од Hox гените што се наоѓаат кај членконогите, како и средниот регион на телото што одговара на градниот кош и абдоменот на членконогот. Наместо тоа, поголемиот дел од нивното тело е хомологен на главата на членконогот.
Опис
Структура на телото мини| Тардиградна анатомија Тардиградите имаат кратко, буцкасто тело со четири пара шупливи несврзани нозе. Повеќето се движат од во должина, иако најголемиот вид може да достигне . Телесната празнина е хемоцел, отворен циркулаторен систем, исполнет со безбојна течност. Телесната обвивка е кутикула која се заменува кога животното се митари; таа содржи стврднати (склеротизирани) протеини и хитин, но не е калцифицирана. Секоја нога завршува со една или повеќе канџи во зависност од видот; кај некои видови, канџите се модифицирани како лепливи влошки. Кај морските видови, нозете се телескопски. Немаат бели дробови, жабри или крвни садови, па затоа тардиградите се потпираат на дифузија низ кутикулата и телесната празнина за размена на гасови.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Тардиградите се еутелични и се составени од повеќе или помалку фиксен број од само околу 1000 клетки.
Нервен систем и сетила Тардиградниот нервен систем има пар вентрални нервни влакна со пар ганглии кои ги опслужуваат секој пар нозе. Нервните влакна завршуваат во близина на устата со пар субфарингеални (или субоезофагеални) ганглии. Тие се поврзани со спарени комисури (од двете страни на цевката од устата до фаринксот) со дорзално лоцираниот церебрален ганглион или „мозок“. Исто така, во главата се наоѓаат две зони на очите во мозокот, како и неколку сензорни цириии и парови шупливи антенски клави кои можат да бидат хеморецептори.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. алт=Tardigrade walking (Hypsibius exemplaris)|мини| одење на тардиград ( Hypsibius exemplaris )
Хранење и екскреција Тардиградите се хранат со цицање течности од животински или растителни клетки или со детритус. Пар стилети составени од минералот арагонит го пробиваат пленот; потоа мускулите на фаринксот ги пумпаат течностите од пленот во цревата. Пар плунковни жлезди лачат дигестивна течност во устата и произведуваат резервни стилети секој пат кога животното ќе се митари.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Неморските видови имаат екскреторни Малпигиеви тубули каде што цревото се спојува со задното црево. Некои видови имаат екскреторни или други жлезди помеѓу или во основата на нозете.
Репродукција и животен циклус мини| Отфрлена кутикула на женски тардиград, која содржи јајца, секое со пречник од 50 μm Некои видови се хермафродитни и самооплодливи, но повеќето тардиградни видови имаат и машки и женски единки, кои копулираат на различни методи. Женките положуваат јајца; оние на Austeruseus faeroensis се сферични, со дијаметар од 80 μm, со јазлеста површина. Кај други видови, јајцата можат да бидат јајцевидни, како кај Hypsibius annulatus, или може да бидат сферични со пирамидални или површински украси во облик на шише. Некои видови се чини дека немаат мажјаци, што укажува дека партеногенезата е честа појава.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3.
И двата пола имаат една гонада (јајник или тестис) сместена над цревото.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Пар канали излегуваат од тестисот, отворајќи се низ еден гонопор пред анусот. Женките имаат еден отвор во јајцеводот или веднаш над анусот или директно во ректумот, што формира клоака.
Екологија и животна историја Тардиградите како група се космополити, живеат во многу средини на копно, во слатка вода и во море. Нивните јајца и отпорни фази од животниот циклус (цисти и туни) се доволно мали и издржливи за да овозможат транспорт на долги растојанија, без разлика дали се прикачени на нозете на други животни или преку ветерот.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3.
Поединечните видови имаат поспецијализирана дистрибуција, од кои многу се регионални и ограничени на еден тип живеалиште, како што се планините. Некои видови имаат широка распространетост: на пример, Echiniscus lineatus е пантропски вид. Халобиотусот е ограничен на студените холарктички мориња. Видови како што се Borealibius и Echiniscus lapponicus имаат дисконтинуирана дистрибуција, бидејќи се поларни и на високи планини. Ова може да биде резултат на транспорт на долги растојанија преку ветерот или остатоци од древен географски опсег кога климата била постудена. Мал процент од видовите може да бидат космополитски.
Толеранција на животната средина Тардиградите не се сметаат за универзално екстремофилни животни бидејќи не се прилагодени да ги искористат многу од екстремните услови во кои е мерена нивната толеранција кон животната средина, туку само да ги издржат. Ова значи дека нивните шанси за смрт се зголемуваат колку подолго се изложени на овие екстремни средини, додека вистинските екстремофили напредуваат таму.
Дехидрирана „тунска“ состојба мини| Рихтерсиус коронифер во активна и „тун“ состојба. A↔P = антериорно-постериорен; mg = средно црево; go = гонада; pb = фарингеална крушка; mo = уста; st = стилет Скала ленти = 100 μm Тардиградите се способни да го суспендираат својот метаболизам, влегувајќи во состојба на криптобиоза.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Копнените и слатководните тардигради се способни да толерираат долги периоди кога водата не е достапна, како на пример кога мовот или езерцето во кое живеат се суши, со тоа што ги вовлекуваат нозете внатре и формираат исушена циста, криптобиотска „состојба на туна“, каде што не се одвива никаква метаболичка активност. Во оваа состојба, тие можат да издржат без храна или вода неколку години. Понатаму, во таа состојба тие стануваат многу отпорни на стрес од околината, вклучувајќи температури од дури до (барем за кратки временски периоди ), недостаток на кислород, вакуум, јонизирачко зрачење, и висок притисок.
Протеини за заштита од оштетување Се сметало дека способноста на тардиградите да останат суви подолг временски период зависи од високите нивоа на шеќерот трехалоза, честа појава кај организмите кои преживуваат суша. Сепак, тардиградите не синтетизираат доволно трехалоза за оваа функција. Наместо тоа, тардиградите произведуваат интринзично нарушени протеини како одговор на сушењето. Три од нив се специфични за тардиградите и се наречени тардиградни специфични протеини. Овие можат да ги заштитат мембраните од оштетување преку поврзување со поларните глави на липидните молекули. Протеините можат да формираат и стаклена матрица што ја штити цитоплазмата од оштетување за време на сушењето. Анхидробиозата како одговор на сушењето има комплексна молекуларна основа; кај Hypsibius exemplaris, 1.422 гени се активираат за време на процесот. Од нив, 406 се специфични за тардиградите, 55 се интринзично нарушени, а другите се топчести со непознати функции.
Таксономска историја Во 1773 година, Јохан Август Ефрем Геце го нарекол тардиградот „мала водна мечка“. Името водна мечка доаѓа од начинот на кој одат, што потсетува на одењето на мечката. Името Tardigrada значи „бавен од“ и го дал Лазаро Спаланцани во 1776 година.Bordenstein, Sarah. "Tardigrades (Water Bears)". Microbial Life Educational Resources. National Science Digital Library. Retrieved 24 January 2014. Во 1834 година, К.А.С. Шулце го дал првиот формален опис на тардиград, Macrobiotus hufelandi, во дело со поднаслов „ново животно од класата на ракови, способно да оживее по продолжена асфиксија и сувост“. Ова набрзо било проследено со описи на видови, вклучувајќи ги Echiniscus testudo, Milnesium tardigradum, Hypsibius dujardini и Ramazzottius oberhaeuseri од страна на Л.М.Ф. Дојер во 1840 година. Сите четири сега се номинални видови за повисоки тардиградни таксони. Зоологот Хартмут Гревен напишал дека „Едногласното мислење на сите подоцнежни истражувачи е дека дисертацијата на Дојер од 1842 година е неоспорен пресвртница во тардиградологијата“.
Еволуција
Еволутивна историја Фосилните наодиод тардигради се ретки. Единствените познати примероци се оние од среднокамбриските наслаги во Сибир (во фауната Орстен) и неколку примероци во килибар од креда во Северна Америка и неоген во Доминиканската Република.Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Сибирските фосили се разликуваат од живите тардигради на неколку начини. Тие имаат три пара нозе наместо четири, имаат поедноставена морфологија на главата и немаат задни додатоци на главата, но ја делат со современите тардигради нивната столбна конструкција на кутикулата. Научниците мислат дека тие претставуваат матична група на живи тардигради.Повеќекратни докази покажуваат дека тардиградите се секундарно минијатуризирани од поголем предок, веројатно лобопод, можеби сличен на среднокамбрискиот Ајшеаја, што многу анализи го ставаат блиску до дивергенцијата на лозата на тардиградите.Fortey, Richard A.; Thomas, Richard H. (2001). Arthropod Relationships. Chapman & Hall. p. 383. ISBN 978-0-412-75420-3.Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda". Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. Алтернативна хипотеза ги изведува тактоподите од клад што ги опфаќа динокаридидите и Опабинијата. Енигматскиот панартроподски сијаломорфа пронајден во доминикански килибар стар 30 милиони години, иако не е тардиград, покажува некои очигледни сличности. Морфолошката анализа од 2023 година заклучи дека луолишаниидите, група камбриски лобоподии, можеби се најблиските познати роднини на тардиградите.Kihm, Ji-Hoon; Smith, Frank W.; Kim, Sanghee; et al. (2023). "Cambrian lobopodians shed light on the origin of the tardigrade body plan". Proceedings of the National Academy of Sciences. 120 (28) e2211251120. Bibcode:2023PNAS..12011251K. doi:10.1073/pnas.2211251120. PMC 10334802. PMID 37399417.
Филогенеза