Papaver Kathleen Norris Brenzel Sunset Western Garden Book, (1995) pp. 606–607 — род на афиони од 70-100 видови едногодишни, двегодишни и повеќегодишни растенија отпорни на мраз, по потекло од умерените и ладни региони на Евроазија, Африка и Северна Америка. Papaver е застапен и во Македонија. Тоа е типски род од семејството афиони.
Опис
Цветовите имаат два чашки кои паѓаат штом се отвори пупката, и четири (или до шест) ливчиња во црвена, розова, портокалова, жолта или јоргована боја. Постојат многу прашници во неколку спирали околу сложениот толчник, што е резултат на спојување на сраснатите оплодни ливчиња (карпела). Жиговите се видливи на врвот од капсулата, а бројот на жигови одговара на бројот на споени карпели.
Плодницата подоцна се развива во капсула што се одлепува, покриена со исушени жигови. Отворената капсула ги расфрла своите бројни, ситни семки додека движењето на воздухот ја тресе, поради долгото стебло.
Типичниот Papaver gynoecium е супериорен (цветот е хипогинозен) со глобуларен јајчник. Стилот е карактеристично отсутен за видот опиумски афион и неколку други, иако постојат и такви. Сесилните плочести жигови се наоѓаат на врвот на јајчникот. Полен-рецептивни површини. Карактеристичниот вид плод на Papaver еЖигот псула. Стигматскиот диск се потпира на врвот на капсулата, а под него се наоѓаат дехисцентни пори или вентили.
Таксономија Поделени на голем број делови од страна на Кигер (1973, 1985), следниве се лектотипизирани со нивните лектотипски видови. Последователната кладистичка класификација од страна на Каролан и неговите соработници (2006) покажала дека Papaver не е монофилетичен.
Клада 1. P. sect. Meconella, Meconopsis Клада 2. P. sect. Carinatae, P. sect. Meconidium, P. sect. Oxytona, P. sect. Papaver, P. sect. Pilosa, P. sect. Pseudopilosa, P. cambrica, P. sect. Californicum, P. sect. Horrida and P. sect. Rhoeadium Клада 3. P. sect. Argemonidium, Roemeria refracta
Следните се лектотипизирани со нивните видови лектотипови:
P. sect. Carinatae (P. macrostomum Boiss. & Huet) P. sect. Oxytona (P. orientale L.) P. sect. Macrantha (P. orientale L.) P. sect. Calomecon (Calomecon orientale)
Филогенија мини|Илустрација на Papaver argemone Papaver sect. Argemonidium вклучува четири едногодишни, полурозетни видови, P. argemone, P. pavonium, P. apulum и P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium се јавуваат алопатрично од Јадранското Море до Хималајскиот венец. P. hybridum е широко распространет од Хималаите до Макаронезија. Овие видови лесно се разликуваат според карактеристиките на ливчињата и капсулите, но се јасно тесно поврзани според молекуларната анализа. Argemonidium е сестринска група на сите други делови Papaver, со карактеристични индели. Морфолошките карактеристики исто така ја поддржуваат оваа разлика, вклучувајќи го присуството на апикален приклучок во капсулите, долги интерноди над розетата на базалниот лист, влакнести капсули и полипоратни поленски зрна. Каролан и неговите соработници (2006) ги поддржаале Кадерит и неговите соработници (1997) прикажувајќи дека Argemonidium и Roemeria се всушност сестрински таксони. Тие делат некои морфолошки карактеристики што ги разликуваат од Papaver, вклучувајќи полипоратни поленови зрна и долги меѓујазли над розетата на базалниот лист. Претходните таксономии на кладот на Стариот свет ја вклучувале блиската врска помеѓу Argemonidium и Roemeria, ниту пак различноста на Argemonidium од Papaver ss Каролан сугерира дека Argemonidium е подигнат во статус на род, а Roemeria е подрод. мини|Papaver spicatum Papaver sect. Meconella е широко распространета, со популации што се протегаат низ средна, внатрешна и источна Азија, Сибир, Скандинавија, северен Гренланд, Канада, Карпестите Планини и региони на Европа. Морфолошки се разликува од другите делови на Papaver по своите брадавици, валвуларни капсули, листови, прашник и бела, портокалова или жолта корола. Постарите таксономии ја делеле Meconella во две групи врз основа на степенот на дисекција на листот (фино дисецирани листови наспроти широки лисни лобуси). Кадереит (1990) и Кадереит и Ситзма (1992) ги сметале фино дисецираните листови за изведен карактер и сугерирале дека Meconella формира група со Argemonidium како сестра на другите Papaver. Биткау и Кадереит (2002) покажале дека за P. alpinum sl широките лисни лобуси биле предци. Каролан и сор. (2006) ја разрешиле Meconopsis како сестра на секта. Meconella, формирајќи сестрински клад на остатокот од Papaver, со исклучок на Argemonidium. Meconella поседува сесилен стигматичен диск, сличен на типичните дискови на Papaver, но разликите во дискот и другите морфолошки карактеристики довеле до сугестии дека оваа карактеристика можеби не е хомолошка. Резултатите од анализата претставуваат голем проблем за претходната таксономија на родовите Meconopsis и Papaver. Бидејќи неколку видови на Meconopsis (со исклучок на M. cambrica) и P. Meconella се разделиле како монофилетска група, сестринска на други секти Papaver, или Meconella мора да се подигне до статус на род, или да се комбинира со азискиот вид Meconopsis, како подрод на Papaver. десно|мини|Papaver californicum Papaver sects. Californicum и Horrida имаат единствена географска распростраетост во однос на остатокот од родот. Horrida е претставена со еден вид Papaver aculeatum, едногодишен цвет домороден во Јужна Африка. Капсулата е гола, тесна, долга и пороцидна. Вегетативните делови се покриени со жици, а формата на раст е розета со ретко разгранети оски и тесно елиптични засечени листови. P. sect. californicum, е исто така претставен со еден едногодишен вид, со исто име. Како што покажува името, е домороден во западна Северна Америка и се карактеризира со тенка, ребреста, гола капсула, гроздовидна инфлоресценција, жолти прашници и филаменти и валвуларна капсула што се распаѓа. Претходните морфолошки-базирани таксономии на овие видови довеле до несигурни групирања. Horrida и Pilosa имаат гроздовидни соцветија, бледи филаменти и долги капсули со рамни стигматски дискови, додека P. californicum и sect. Meconidium делат дехисценција на валвуларната капсула и бледи филаменти, но географски овие видови се различни и не следат молекуларни докази. Затоа, се претпоставува дека заедништвото меѓу овие карактеристики е резултат на конвергенција. Во комбинираните дрвја ITS, trnL-F на Каролан и неговите соработници (2006), и Horrida и Californicum се прикачуваат на базалните јазли во главниот клад Papaver. Каролан и неговите соработници (1997) претпоставуваат дека Stylomecon heterophylla настанал од Papaver и не треба да се потиснува како посебен род. S. heterophylla и P. californicum се автохтони во југозападна Северна Америка и делат живеалишта. Тие се исто така морфолошки слични, делат голи пупки, светло портокалови короли и жолти прашници. Нивните капсули се различни, при што S. heterophylla поседува посебен стил кој потсетува на оние кај многу видови Meconopsis. Сепак, анализата на Каролан и неговите соработници (2006) силно ја поддржува монофилетската група за S. heterophylla и P. californicum, сестри на основните секти Papaver, со Horrida, базална на таа групација. Тие препорачале двата вида, Californicum и Horrida, да се издигнат во „подродови“ во рамките на Papaver. Авторите го отфрлаат статусот на род Stylomecon.
Meconopsis е составена претежно од азиски живеалишта, и еден единствен европски претставник, M. cambrica. Кадерит и неговите соработници (1997) први дале докази дека оваа врска не е монофилетска. Каролан и неговите соработници (2006) ја потврдиле одвојувањето на M. cambrica од остатокот од Meconopsis. Всушност, таа формира добро поддржана сестринска група на основните делови на Papaver, исклучувајќи ги Argemonidium, Californicum, Horrida и Meconella.
Јадрото на Papaver ss формира добро потпрена клада, која се состои од Pseudopilosa, Pilosa, Papaver, Carinatae, Meconidium, Oxytona и Rhoedium. Pseudopilosa spp. имаат субскапозен раст, а нивната распространетост ги вклучува југозападна Азија, северна Африка и јужна Шпанија. На долниот дел од оската на цветот има неколку лисја кои носат еден цвет. Анализата на Каролан и неговите соработници (2006) ја сместил Pseudopilosa како сестра на преостанатите Papaver ss делови. Pilosa е еден вид, P. pilosum, кој се наоѓа претежно во западна Турција Pilosa и Pseudopilosa се одделени врз основа на морфолошки и хемиски разлики. десно|мини|Булки, вообичаен афион низ цела Европа Монофилијата на Carinatae, Papaver и Rhoedium е доведена во прашање врз основа на тековните молекуларни докази. Papaver sect. Rhoeadium се состои од седумнаесет едногодишни видови. Каролан и неговите соработници (2006) користат три репрезентативни видови, P. commutatum, P. dubium и P. rhoeas за нивната генетска анализа. Географскиот центар на разновидноста на Rhoedium е во Југозападна Азија и Егејското подрачје. Тие имаат пороцидни капсули и обично темни филаменти. Сепак, овој дел е морфолошки разновиден, што го наведува Кадереит (1989) да препознае три различни групи. Првата опфаќа видови со тетраплоидни и хексаплоидни геноми, со долги капсули. Втората група содржи диплоидни видови и разновидни морфологии. Третата група се состои од диплоидни видови и униформни морфологии. Каролан и сорботниците (2006) покажале некои несогласувања помеѓу нивните trnL-F и ITS максимални дрва на штедливост, покажувајќи слаба поддршка за групирањата на Кадереит (1989). Потребни ќе бидат понатамошни анализи со повеќе видови и повеќе примероци за да се реши филогенијата на ова ниво.
Papaver традиционално се карактеризира со отсуство на жиг и присуство на сесилен стигматичен диск. Каролан и сор. (2006) покажале дека неколку видови со оваа особина се тесно поврзани со таксони кои поседуваат стил, на пр. S. heterophylla и P. californicum, и P. sect. Meconella и Asian Meconopsis. Овој доказ, во комбинација со морфолошките разлики меѓу дисковите, прикажува конвергентни еволутивни патишта. Papaver долго време се смета за најизведен клад во рамките на Papaveroideae, поради верувањето дека стигматичниот диск е апоморфна карактеристика. Секциите Meconella и Californicum покажуваат дехисценција на валвулите, а нивната базална позиција во рамките на Papaver сугерира дека ова може да биде предок форма. Сепак, неговото присуство во Meconidium сугерира дека е и синапоморфија во рамките на таа група.
Забелешка: Meconella (да не се меша со родот Meconella) има алпска и циркумполарна арктичка распространетост и вклучува некои од најсеверните васкуларни копнени растенија.
Видови Според „Plants of the World Online“, од 2025 година, постојат 68 прифатени видови во родот.
Papaver acrochaetum Papaver aculeatum Papaver alberti Papaver albiflorum Papaver arachnoideum Papaver arenarium Papaver armeniacum Papaver atlanticum Papaver bipinnatum Papaver bracteatum Papaver cambricum Papaver carmeli Papaver chelidoniifolium Papaver clavatum Papaver commutatum Papaver confine Papaver crassifolium Papaver curviscapum Papaver cyprium Papaver decaisnei Papaver dubium - Влакнесто растение. Цветните дршки се влакнести а антерите виолетови. Papaver glabrum Papaver glaucum Papaver gorgoneum Papaver gorovanicum Papaver gracile Papaver halophilum Papaver heterophyllum Papaver holophyllum Papaver humile Papaver kachroianum Papaver laevigatum - Голо или скоро голо растение. Цветните дршки голи. Антерите жолти или жолтеникаво кафеави Papaver lateritium Papaver lecoqii Papaver libanoticum Papaver macrostomum Papaver maculosum Papaver mairei Papaver malviflorum Papaver maschukense Papaver oreophilum Papaver orientale Papaver pamporicum Papaver paphium Papaver pasquieri Papaver persicum Papaver pilosum Papaver pinnatifidum Papaver piptostigma Papaver postii Papaver purpureomarginatum Papaver rechingeri Papaver rhoeas - Плодникот и кутијката се голи. Кутијката јајцевидна или скоро топчеста. Papaver roseolum Papaver rupifragum Papaver schelkovnikovii Papaver setiferum Papaver sheperdii