мини|Воведна видео анимација која дава некои основни информации за микоризата. Микориза () е симбиотска асоцијација помеѓу габа и растение. Терминот микориза се однесува на улогата на габата во ризосферата на растението, кореновиот систем на растението и неговата околина. Микоризата игра важна улога во исхраната на растенијата, биологија на почвата и хемија на почвата.
Во микоризалната асоцијација, габата ги колонизира коренските ткива на растението домаќин, или интрацелуларно како кај арбускуларните микоризни габи, или екстрацелуларно како кај ектомикоризалните габи. Асоцијацијата е нормално мутуалистичка. Во одредени видови, или во одредени околности, микоризата може да има паразитска поврзаност со растенијата домаќини.
Дефиниција Микоризата е симбиотска асоцијација помеѓу зелено растение и габа. Растението создава органски молекули со фотосинтеза и ја снабдува габата со шеќери или липиди, додека габата го снабдува растението со вода и минерални хранливи материи, како што е фосфорот, земени од почвата. Микоризите се лоцирани во корените на васкуларните растенија, но асоцијации слични на микориза се јавуваат и кај бриофитите и постојат фосилни докази дека раните копнени растенија на кои им недостасувале корени формирале арбускуларна микориза. Повеќето растителни видови формираат микоризни асоцијации, иако некои семејства како Brassicaceae и Chenopodiaceae не можат. Различните форми на асоцијација се детално опишани во следниот дел. Најзастапен е арбускуларниот тип кој е присутен во 70% од растителните видови, вклучително и многу култивирани растенија како што се житарките и мешунките.
Еволуција Фосилните и генетските докази покажуваат дека микоризата е стара, потенцијално колку и терестријализацијата на растенијата. Генетските докази покажуваат дека сите копнени растенија имаат единствен заеднички предок, кој се чини дека брзо ја усвоил микоризалната симбиоза, а истражувањата сугерираат дека прото-микоризните габи биле клучен фактор кој овозможил терестријализирање на растенијата. 400 милиони години стариот Rhynie chert содржи збир на фосилни растенија зачувани со доволно детали дека арбускуларните микоризи се забележани во стеблата на Aglaophyton major, што дава долна граница за тоа колку доцна може да се развила микоризалната симбиоза. Ектомикоризата се развила значително подоцна, за време на периодот Јура, додека повеќето други современи фамилии на микориза, вклучувајќи ги орхидеите и ерикоидните микоризи, датираат од периодот на зрачење на скриеносемениците во периодот на Креда. Постојат генетски докази дека симбиозата помеѓу мешунките и бактериите што го фиксираат азот е продолжување на микоризалната симбиоза. Се чини дека модерната дистрибуција на микоризните габи ја одразува зголемената сложеност и конкуренција во морфологијата на коренот поврзана со доминацијата на скриеносемениците во Кенозојската ера, карактеризирана со сложена еколошка динамика помеѓу видовите.
Типови Микоризниот начин на живот независно конвергентно еволуирал повеќе пати во историјата на Земјата. Постојат повеќе начини за категоризација на микоризалната симбиоза. Една од главните категоризација е поделбата помеѓу ектомикориза и ендомикориза. Двата типа се разликуваат по тоа што хифите на ектомикоризалните габи не навлегуваат во поединечните клетки во коренот, додека хифите на ендомикоризалните габи продираат во клеточниот ѕид и ја инвагинираат клеточната мембрана.
Слични симбиотски врски Некои форми на растително-габична симбиоза се слични на микоризите, но се сметаат за различни. Еден пример се габични ендофити. Ендофитите се дефинирани како организми кои можат да живеат во растителните клетки без да му нанесат штета на растението. Тие се разликуваат од микоризните габи по отсуството на структури кои пренесуваат хранливи материи за внесување на хранливи материи надвор од растението. Некои лоза на микоризални габи можеби еволуирале од ендофити во микоризални габи, а некои габи можат да живеат како микориза или како ендофити.
Ектомикориза мини| Буката е ектомикоризална мини|Leccinum aurantiacum, ектомикоризална габа Ектомикоризата се разликува по тоа што тие не навлегуваат во растителните клетки, туку формираат структура наречена Хартигова мрежа која продира помеѓу клетките. Ектомикоризите се состојат од хифен слој, или мантија, што го покрива врвот на коренот и Хартиговата мрежа од хифи што ги опкружува растителните клетки во рамките на кората на коренот. Во некои случаи, хифите можат да навлезат и во растителните клетки, во кој случај микоризата се нарекува ендомикориза. Надвор од коренот, екстраматричниот мицелиум на ектомикоризата формира широка мрежа во почвата и лисната постелка. Други форми на микоризи, вклучувајќи арбускуларни, ерикоидни, арбутоидни, монотропоидни и орхидни микоризи, се сметаат за ендомикоризи.
Ектомикориза, или EcM, се симбиотски асоцијации помеѓу корените на околу 10% од фамилиите на растенијата, главно дрвенести растенија вклучувајќи ги семејствата на брезите, диптерокарпите, евкалиптусите, буките, боровите и розите , орхидеите и габите кои припаѓаат на столпчести габи (Basidiomycota), торбести габи (Ascomycota) и зигомикоти (Zygomycota). Ектомикоризите се поврзуваат со релативно малку растителни видови, само околу 2% од растителните видови на Земјата, но видовите со кои се поврзуваат главно се дрвја и дрвенести растенија кои се многу доминантни во нивните екосистеми, што значи дека растенијата во ектомикоризалните односи сочинуваат голем дел од растителната биомаса. Некои EcM габи, како што се многу Leccinum и Suillus, се симбиотски само со еден одреден род на растенија, додека други габи, како што е Amanita, се генералисти кои формираат микориза со многу различни растенија. Едно поединечно дрво може да има 15 или повеќе различни габични EcM партнери истовремено. Додека разновидноста на растенијата вклучени во EcM е мала, разновидноста на габите вклучени во EcM е висока. Постојат илјадници ектомикоризни габични видови, сместени во преку 200 родови. Една неодамнешна студија конзервативно го процени глобалното богатство на ектомикоризални габични видови на приближно 7750 видови иако, врз основа на проценките на познатите и непознатите во разновидноста на макромицетите, конечната проценка на богатството на EсM видови веројатно би била помеѓу 20.000 и 25.000. Ектомикоризалните габи еволуирале независно од сапротрофните предци многу пати во историјата на групата.
Може да се покаже дека хранливите материи се движат помеѓу различни растенија низ габичната мрежа. Се покажало дека јаглеродот се движи од млади изданоци на хартиената бреза во соседните млади изданоци на Дагласијата, иако не е дефинитивно докажано дека е преку заедничка микоризална мрежа, со што промовира сукцесија во екосистемите. Откриено е дека ектомикоризалната габа Laccaria bicolor ги намамува и убива Collembola единките, за да се здобие со азот, кој потоа може да се пренесе на растението домаќин. Во студијата на Клирономос и Харт, Вајмутовиот бор (Pinus strobus) инокулиран со L. bicolor можел да добие до 25% од својот азот од Collembola единките. Во споредба со не-микоризните фини корени, ектомикоризата може да содржи многу високи концентрации на елементи во трагови, вклучувајќи токсични метали (кадмиум, сребро) или хлор.
Првата геномска секвенца за претставник на симбиотските габи, ектомикоризалниот базидиомицет L. bicolor, била објавена во 2008 година. Проширување на неколку мултигенски фамилии се случило кај оваа габа, што сугерира дека адаптацијата кон симбиозата се одвивала со дуплирање на гени. Во рамките на специфичните гени за лозата, оние што кодираат секретирани протеини регулирани со симбиоза покажаа зголемена експресија во ектомикоризни врвови на коренот, што укажува на улога во комуникацијата со партнерот. L. bicolor и недостасуваат ензими вклучени во деградацијата на компонентите на клеточниот ѕид на растенијата (целулоза, хемицелулоза, пектини и пектати), што го спречува симбионтот да ги деградира клетките на домаќинот за време на колонизацијата на коренот. Спротивно на тоа, L. bicolor поседува проширени мултигенски фамилии поврзани со хидролиза на бактериски и микрофаунски полисахариди и протеини. Оваа геномска анализа го откри двојниот сапротрофичен и биотрофичен животен стил на микоризната габа што и овозможува да расте и во почвата и во живите корени на растенијата. Оттогаш, геномите на многу други видови ектомикоризни габи се секвенционирани, што дополнително го проширува проучувањето на генските фамилии и еволуцијата на овие организми.
Арбутоидна микориза Овој тип на микориза вклучува растенија од подфамилијата Arbutoideae на фамилијата Ericaceae. Сепак, таа е различна од ерикоидната микориза и наликува на ектомикориза, и функционално и во однос на вклучените габи. Се разликува од ектомикоризата по тоа што некои хифи всушност навлегуваат во коренските клетки, правејќи го овој тип на микориза ектендомикориза .
Арбускуларна микориза мини| Пченицата има арбускуларна микориза . Арбускуларните микоризи, (порано познати како везикуларно-арбускуларни микоризи), имаат хифи кои продираат во растителните клетки, создавајќи разгранети структури слични на дрво наречени арбускули во растителните клетки за размена на хранливи материи. Честопати, се произведуваат и структури за складирање слични на балон, наречени везикули. Во оваа интеракција, габичните хифи всушност не навлегуваат во протопластот (т.е. внатрешноста на клетката), туку ја инвагинираат клеточната мембрана, создавајќи таканаречена периарбускуларна мембрана. Структурата на арбускулите во голема мера ја зголемува површината на контакт помеѓу хифата и цитоплазмата на клетката домаќин за да го олесни трансферот на хранливи материи меѓу нив. Арбускуларните микоризи се задолжителни биотрофи, што значи дека зависат од растението домаќин и за раст и за репродукција; ја изгубиле способноста да се одржуваат со разградување на мртвиот растителен материјал. Дваесет проценти од фотосинтетичките производи направени од растението домаќин се консумираат од габите, трансферот на јаглерод од копненото растение домаќин потоа се разменува со еднакви количини фосфат од габите до растението домаќин.
Спротивно на моделот кој се среќава кај ектомикоризата, разновидноста на видовите кај арбускуларните микоризални габи е многу мала, но разновидноста на растенијата домаќини е многу висока; околу 78% од сите растителни видови се поврзуваат со арбускуларни микоризални габи. Арбускуларните микоризи се формираат само од габи во дивизијата Glomeromycota. Фосилните докази и анализата на ДНК секвенцата сугерираат дека овој мутуализам се појавил пред 400-460 милиони години, кога првите растенија ја колонизирале земјата. Арбускуларните микоризи се наоѓаат во 85% од сите фамилии на растенија и се јавуваат кај многу видови култивирани растенија (житарици). Хифите на арбускуларните микоризни габи произведуваат гликопротеин гломалин, кој може да биде еден од главните резерви на јаглерод во почвата. Арбускуларните микоризни габи (можеби) биле асексуални многу милиони години и невообичаено, единките можат да содржат многу генетски различни јадра (феномен наречен хетерокариоза).
Mucoromycotina фини коренски ендофити