мини| Големината на геномот се движи (во базни парови) на различни облици живот. Големина на геномот ― вкупната количина на ДНК, содржани во една копија од еден целосенгеном. Обично се мери во однос на маса во пикограми (трилионити (10−12) од грам, скратено pg) или помала честота во далтоните, или како вкупен број на нуклеотидни базни парови, обично во мегабази (милиони базни парови, скратено Mb или Mbp). Еден пикограм е еднаков на 978 мегабази. Во диплоидните организми, големината на геномот често е користена наизменично со поимот вредност Ц.
Сложеноста на организмот не е директно пропорционална со големината на неговиот геном; вкупната содржина на ДНК е широко променлива помеѓу биолошките таксони. Некои едноклеточни организми имаат многу повеќе ДНК од луѓето, поради причини кои остануваат нејасни (види некодирачка ДНК и енигма со вредност Ц).
Потекло на поимот мини|Дрво на животот со големини на геном како надворешни столбови (по број на гени, а не во вкупната количина на ДНК). Поимот „големина на геномот“ честопати погрешно е припишувано кон труд од 1976 година на Ралф Хинегарднер, дури и во дискусиите кои се занимаваат конкретно со терминологијата во оваа област на истражување (на пр., Грајлхубер, 2005 година). Имено, Хинегарднер го употребил поимот само еднаш: во насловот. Поимот всушност се чини дека првпат бил појавен во 1968 година, кога Хинегарднер се запрашал, во последниот пасус од друга статија, дали „содржината на клеточната ДНК, всушност, ја одразува големината на геномот“. Во овој контекст, „големината на геномот“ била користена во смисла на генотип за да значи број на гени.
Во труд поднесен само два месеци подоцна, Волф и колегите (1969 година) го користел поимот „големина на геномот“ во текот и во неговата сегашна употреба; затоа на овие автори веројатно треба да им биде припишана заслуга за потеклото на поимот во неговата современа смисла. До раните 1970-ти, „големината на геномот“ била во вообичаена употреба со нејзината сегашна дефиниција, веројатно како резултат на нејзиното вклучување во влијателната книга на Сусуму Оно, „Еволуција од генско удвојување“, објавена во 1970 година.
Варијација во големината на геномот и содржината на генот Со појавата на различни молекуларни техники во изминатите 50 години, биле анализирани големини на геномот на илјадници еукариоти, а овие податоци се достапни во семрежните бази на податоци за животни, растенија и габи. Големината на јадрениот геном вообичаено е мерена кај еукариотите со користење на дензитометриски мерења на јадра обоени со Фојлгенов метод (претходно користеле специјализирани дензитометри, сега почесто со помош на сметачка анализа на слики) или проточна цитометрија. Кај прокариотите, гелната електрофорезата со импулсно поле и целосното секвенционирање на геномот се доминантни методи за одредување на големината на геномот.
Познато е дека големини на јадрениот геном енормно варираат меѓу еукариотските видови. Кај животните тие се движат повеќе од 3.300 пати, а кај копнените растенија се разликуваат за фактор од околу 1.000. Пријавено е дека геномите на протистите варираат повеќе од 300.000 пати во големина, но високиот крај на овој опсег (амеба) е доведен во прашање. Кај еукариотите (но не и прокариотите), големината на геномот не е пропорционална со бројот на гени присутни во геномот, набљудување што било сметано за целосно контраинтуитивно пред откривањето на некодирачка ДНК и кое станал познато како „парадокс на вредноста Ц“ како резултат. Сепак, иако повеќе не постои парадоксален аспект на несовпаѓањето помеѓу големината на геномот и бројот на генот, поимот останува во вообичаена употреба. Заради концептуално појаснување, различните загатки кои остануваат во однос на варијацијата на големината на геномот, наместо тоа, биле предложени од еден автор за попрецизно да сочинуваат загатка или енигма (т.н. „Енигма на вредност Ц“).
Големината на геномот е во корелација со низа мерливи особини на нивоата на клетката и организмот, вклучувајќи ја големината на клетките, стапката на клеточна делба и, во зависност од таксонот, големината на телото, стапката на метаболизам, стапката на развој, сложеноста на органите, географската распространетост или ризикот од исчезнување. Врз основа на моментално достапните целосно секвенцирани податоци за геномот (од април 2009 година), лог-преобразениот број на гени прави линеарна корелација со лог-преобразената големина на геномот во бактерии, археи, вируси и комбинирани органели, додека кај нелинеарен (полу-природен логаритам) е гледана корелација за еукариотите. Иако второто е во спротивност со претходниот став дека не постои корелација за еукариотите, забележаната нелинеарна корелација за еукариотите може да одразува несразмерно брзо растечка некодирачка ДНК во сè поголемите еукариотски геноми. Иако секвенцираните податоци од геномот се практично пристрасни кон малите геноми, што може да ја загрози точноста на емпириски изведената корелација, а конечниот доказ за корелацијата останува да се добие со секвенционирање на некои од најголемите еукариотски геноми, сегашните податоци се чини дека не исклучуваат можна корелација.
Големина на човечкиот геном мини|Шематски кариограм на човек. Покажува 22 хомологни хромозоми, и женска (XX) и машка (XY) верзија на половиот хромозом (долу десно), како и митохондриски геном (на скала долу лево). Сината скала лево од секој пар на хромозоми (и митохондрискиот геном) ја покажува нејзината должина во однос на милиони парови на бази на ДНК. Кај луѓето, вкупниот женски диплоиден јадрен геном по клетка се протега за 6,37 гигабазни парови (Gbp), е 208,23 цм долга и тежина од 6,51 пикограми (pg.). Машките вредности се 6,27 Gbp, 205,00 цм, 6,41 pg. Секој полимер на ДНК може да содржи стотици милиони нуклеотиди, како на пример во хромозомот 1. Хромозомот 1 е најголемиот човечки хромозом со приближно 220 милиони базни парови и би бил долга ако се исправи.
Во еукариотите, покрај јадрената ДНК, постои и митохондриска ДНК која кодира одредени белковини што ги користат митохондриите. митохондриската ДНК е обично релативно мала во споредба со јадрената ДНК. На пример, човечката митохондриска ДНК создава затворени кружни молекули, од кои секоја содржи 16.569 базни парови на ДНК, при што секоја таква молекула нормално содржи целосен сет на митохондриски гени. Секој човечки митохондрион содржи, во просек, приближно 5 такви молекули на митохондриска ДНК. Секоја човечка клетка содржи приближно 100 митохондрии, што дава вкупен број на молекули на митохондриска ДНК по човечка клетка од приближно 500. Сепак, количината на митохондрии по клетка, исто така, варира во зависност од видот клетка, а една јајце-клетка може да содржи 100.000 митохондрии, што одговара на до 1.500.000 копии од митохондрискиот геном (што сочинува до 90% од ДНК на клетката).
Намалување на геномот мини| Големината на геномот во споредба со бројот на гени. Приказ на дневник на вкупниот број на означени белковини во геномите доставени до GenBank како функција на големината на геномот. Врз основа на податоците од извештаите за геномот на Националниот центар за биотехнолошки информации, Соединетите Држави. Намалувањето на геномот, познато и како разградување на геномот, е постапка со кој геномот на организмот е намалуван во однос на неговите предци. Геномите варираат во големината редовно, а намалувањето на големината на геномот е најзначајно кај бактериите.
Еволуциски најзначајните случаи на редукција на геномот може да бидат забележани кај еукариотските органели за кои е познато дека потекнуваат од бактерии: митохондриите и пластидите. Овие органели потекнуваат од исконските ендосимбионти, кои биле способни да преживеат во клетката домаќин и кои на клетката домаќин исто така и биле потребни за опстанок. Многу денешни митохондрии имаат помалку од 20 гени во целиот свој геном, додека современата бактерија која живее во слободен живот, претежно има најмалку 1.000 гени. Многу гени очигледно се префрлани во јадрото на домаќинот, додека други едноставно се изгубени и нивната функција е заменета со постапките на домаќинот.
Други бактерии станале ендосимбионти или задолжителни интрацелуларни патогени и доживеале екстензивно намалување на геномот како резултат. Се чини дека оваа постапка е доминирана од генетското поместување што произлегува од малата големина на населението, ниските стапки на рекомбинација и високите стапки на мутации, наспроти одбирањето за помали геноми. Некои морски бактериопланктони кои слободно живеат, исто така покажуваат знаци на намалување на геномот, за кои се претпоставува дека се водени од природното одбирање.
Кај облигационите ендосимбиотски видови Задолжителните ендосимбиотски видови се одликуваат со целосна неспособност да преживеат надвор од околината на нивниот домаќин. Овие видови станале значителна закана за човековото здравје, бидејќи честопати се способни да го избегнат човечкиот имунолошки систем и да манипулираат со околината домаќин за да се здобијат со хранливи материи. Вообичаено објаснување за овие манипулативни способности е нивната постојано збиена и ефикасна геномска структура. Овие мали геноми се резултат на огромни загуби на необична ДНК, појава која е исклучиво поврзана со губење на фазата на слободно живеење. Дури 90% од генетскиот материјал може да се изгуби кога еден вид ќе направи еволутивен преод од слободно живеење во задолжителен интрацелуларен начин на живот. За време на оваа постапка, идниот паразит е подложен на средина богата со метаболит каде што некако треба да биде скриен во клетката домаќин, тие фактори го намалуваат задржувањето и го зголемуваат генетскиот нанос што доведува до забрзување на губењето на несуштинските гени. Вообичаени примери на видови со намален геном се Buchnera aphidicola, Rickettsia prowazekii и Mycobacterium leprae. Еден задолжителен ендосимбионт на лиснатици, Nasuia deltocephalinicola, го има најмалиот геном моментално познат меѓу клеточните организми со 112 kb.And the Genomes Keep Shrinking… И покрај патогеноста на повеќето ендосимбионти, некои задолжителни интрацелуларни видови имаат позитивни кондициски ефекти врз нивните домаќини.
Моделот на редуктивна еволуција е предложен како обид да бидат дефинирани геномските заеднички нешта што се гледани во сите облигациони ендосимбиони. Овој модел илустрира четири општи особини на намалените геноми и задолжителните интрацелуларни видови:
„рационализирање на геномот“ како резултат на релаксирано одбирање на гените кои се излишни во интрацелуларната средина; пристрасност кон бришења (наместо вметнувања), што силно влијае на гените кои се нарушени со насобирање мутации (псевдогени); многу мала или никаква способност за стекнување на нова ДНК; и значително намалување на големината на ефективното население кај ендосимбиотските групи на население, особено кај видовите кои се потпираат на вертикален пренос на генетски материјал.
Врз основа на овој модел, јасно е дека ендосимбионите се соочуваат со различни прилагодливи предизвици од слободните видови и, како што произлезе од анализата помеѓу различни паразити, нивните генски инвентари се крајно различни, што нè води до заклучок дека минијатуризацијата на геномот следи различна шема за различните симбиони.
Претворање од пикограми (pg) во базни парови (bp)
или едноставно:
Дрејково правило Во 1991 година, Џон В. Дрејк предложил општо правило: дека стапката на мутација во геномот и неговата големина се во обратна корелација. Утврдено е дека ова правило е приближно точно за едноставни геноми како што се оние во вирусите со ДНК и едноклеточните организми. Неговата основа е непозната.