深部地下生物圏（しんぶちかせいぶつけん、）とは、地表付近の土壌や海底表層から数メートル以上深い場所、すなわち海底下の堆積物・海洋地殻や、大陸地下の岩盤・帯水層に存在する微生物群集とその生態系の総称である。（地下生物圏、地下生命圏とも）
太陽光合成に依存せず、岩石由来の水素・メタン・硫黄化合物などを化学合成のエネルギー源として利用する点で、地表の生物圏とは大きく異なる生態系を形成している。深部地下生物圏は細菌・古細菌・真核生物の三つのドメインすべてを含み、その遺伝的多様性は地表の生物圏に匹敵するとされる
概要 地下深部から生きた微生物が発見されたとする初期の報告は、長らく学界から強い懐疑をもって迎えられてきた。地表から遠く隔たった古い岩石中に生物が存在するという主張は、掘削試料が本当に地下深部由来のものか、それとも掘削作業中の汚染によるものかを判別できない限り、簡単には受け入れられなかった。
2018年に公表されたディープカーボン観測所による10年間の国際共同研究「ディープライフの国勢調査（Census of Deep Life）」の成果では、地下生物圏に生息する生物の炭素質量は150億から230億トンと見積もられ、これは地表の全人類が持つ炭素質量の245倍から385倍に相当するとされた。また、地球上の細菌・古細菌のおよそ7割が地下生物圏に生息しているとの試算も示された。調査は世界各地で海底下約2.5 km、大陸地下では5 kmを超える坑井を対象に行われ、細菌・古細菌に加え線虫などの真核生物も確認されている。
米テネシー大学のカレン・ロイドは、この10年間の調査を経て、地下生物圏に生息する微生物の多くが増殖よりも自らの生存維持そのものにエネルギーの大半を費やしているという生態像が明らかになったと述べている。また、分子系統解析が進むにつれて未知の系統（いわゆる「微生物ダークマター」）の多様性はこれまでの想定以上に大きいことが示唆されており、カール・ウーズが1977年に提唱した三ドメイン説そのものの見直しを迫る可能性も指摘されている
背景・開拓の経緯 深部地下生物圏という概念を科学的な議論の俎上に載せた画期的な論文は、コーネル大学の天体物理学者であったトーマス・ゴールドが1992年に『米国科学アカデミー紀要』（PNAS）に発表した「The Deep, Hot Biosphere（深く熱い生物圏）」である。ゴールドは、タイタンなど地球外天体に豊富な炭化水素が存在することに着目し、地球内部の炭化水素も生物起源ではなく非生物起源（無機起源）である可能性を提起した上で、地殻内部の間隙に広く微生物が分布し、地表から数キロメートルの深さまで生息域が及ぶと主張した。この論文でゴールドは、地下生物圏の総質量が地表の生物圏に匹敵しうるとも述べている。ゴールドは1999年に同名の著書『The Deep Hot Biosphere』を刊行し、生命の起源や遺伝子水平伝播に関する考察も加えて議論を拡張した
ゴールド以前にも、クロード・ゾベルをはじめとする石油微生物学の研究者や、デイヴィッド・アップデグラフ、ラルフ・ウルフらが、地下環境の微生物研究の基礎を築いた先駆者として位置づけられている。もっとも、ゴールドの主張、とりわけ石油・天然ガスの非生物起源説は石油地質学者を中心に強い異論を招き、学界内では今なお評価が分かれる論争的な仮説として扱われている。他方で、地下深部に熱を好む微生物が広く分布するという中心的な発想そのものは、その後の地質微生物学の発展に大きな刺激を与えたと評価されている
初期の学術的論争 深部地下生物圏研究の黎明期における最大の争点は、採取された微生物試料が本当に地下深部に固有のものか、それとも掘削過程での表層からの汚染によるものかという点であった。ブリストル大学のジョン・パークスの研究グループは1994年、太平洋の海底下500メートルを超える堆積物中から微生物を検出したと報告したが、この種の報告はいずれも汚染の可能性という同じ疑念を克服する必要に迫られた。
同時期には、米国パシフィック・ノースウェスト国立研究所のトッド・スティーブンスとジェイムズ・マッキンリーがコロンビア台地の玄武岩中で地下1.5キロメートルの微生物を、オクラホマ大学のリー・クルムホルツがニューメキシコ州の地下数百メートルで生存微生物をそれぞれ報告している。こうした論争は、掘削・採取・分析における汚染管理手法の確立が進むにつれて徐々に収束していった。
分野の発展への貢献 1990年代以降、地質学・地球化学・微生物学を横断する形でこの分野は急速に発展した。プリンストン大学のタリス・オンストットは南アフリカの金鉱山を主要な調査フィールドとし、深部岩盤中の微生物群集や、地下1.4キロメートルに生息する線虫の発見（2011年）、単一種のみで構成される生態系の報告（2008年）など、大陸地下生物圏研究を牽引した。イェーテボリ大学のカルステン・ペデルセンは北欧の結晶質岩地下水系を対象に大陸深部の地下水微生物相の調査を進めた。
海洋分野では、ロードアイランド大学のスティーブン・ドントとオーフス大学のボー・バーカー・ヨルゲンセンらが、国際深海掘削計画（ODP）・統合国際深海掘削計画（IODP）による多数の航海を通じて、海底下堆積物中の微生物代謝活性の分布を体系的に明らかにした。また、ウッズホール海洋研究所のカトリーナ・エドワーズは海洋地殻内部の微生物研究に取り組んだ
日本では、広島大学の長沼毅が岐阜県東濃のウラン鉱床調査坑を利用し、花崗岩中の地下水に多数の微生物が存在することを明らかにするなど、国内における先駆的研究を行った。その後、海洋研究開発機構（JAMSTEC）の稲垣史生は、地球深部探査船「ちきゅう」による科学掘削を通じて、南海トラフや紀伊半島沖などで海底下深部・超高温環境における生命の限界を探る国際研究を主導してきた
現在の最前線の研究テーマ
生命の温度限界と代謝活性 深部地下生物圏における生命存続の上限温度は、これまでの実験室知見から摂氏122度前後とされてきたが、南海トラフの海底下約1,200メートル、摂氏約120度という極限環境においても代謝活性を持つ微生物群集が存在することが、稲垣史生らの国際研究チームおよびカリフォルニア大学ロサンゼルス校のティナ・トロイデらの放射性トレーサー実験によって示され、地下生物圏の温度限界に関する理解を更新しつつある。オーフス大学のボー・バーカー・ヨルゲンセンは、地下生物圏の微生物は通常きわめて緩慢な代謝で数百万年前の有機物をわずかに分解する存在だが、条件次第で高い代謝活性を示しうる点に地下生物圏の奥深さがあると述べている
微生物ダークマターと系統多様性 テネシー大学のカレン・ロイドらは、深部地下生物圏に含まれる系統の大部分がいまだ培養・特徴づけされていない「微生物ダークマター」であり、既知の三ドメイン説の系統樹に収まりきらない、より深く分岐した系統群が存在する可能性を指摘している
生命量・炭素循環の定量化 ディープカーボン観測所（:en:Deep Carbon Observatory）の「ディープライフの国勢調査」に代表される国際プロジェクトは、地下生物圏の生物量・炭素量を定量化し、全地球的な炭素循環との関わりを明らかにしようとしている。
天体衝突・地殻擾乱後の生物圏の回復 約3,500万年前に形成された米国チェサピーク湾の隕石衝突跡を掘削した研究では、衝突による加熱で一度死滅した領域における微生物群集の回復過程が調べられ、天体衝突が地下深部に新たな生息域（レフュジア）を生み出しうることが示された。この知見は、初期地球や火星など天体衝突が頻発した惑星表面下の居住可能性を考察する上でも注目されている
アストロバイオロジーへの応用 地下生物圏の研究は、光合成に依存しない生態系のモデルとして、火星地下や氷衛星内部海など、太陽系内の地球外生命探査における居住可能性評価の参照事例としても位置づけられている
海洋玄武岩層を利用したCO2貯留と地下生命圏 近年は、海洋地殻中の玄武岩層への二酸化炭素回収・貯留（CCS）技術の検討が進むのに伴い、貯留対象となる地下環境に生息する微生物群集への影響評価も新たな研究課題として浮上している
主要な研究者
トーマス・ゴールド （Thomas Gold、1920年-2004年） オーストリア生まれの天体物理学者。1992年の論文「The Deep, Hot Biosphere」で深部地下生物圏の概念を体系的に提起し、この分野の成立に決定的な影響を与えた
ジョン・パークス （John R. Parkes） ブリストル大学の地質微生物学者。1994年、太平洋海底下500メートルまでの堆積物中に微生物細胞が広く分布することを報告し、深部堆積物生物圏研究の基礎を築いた。
タリス・オンストット （Tullis C. Onstott） プリンストン大学の地球化学者。南アフリカの深部金鉱山を舞台に大陸地下生物圏を調査し、地下深部の線虫や単一種生態系の発見に関わった。
スティーブン・ドント （Steven D'Hondt） ロードアイランド大学の海洋地質学者。国際深海掘削計画による多数の航海を率い、海底下堆積物における微生物代謝活性の広域分布を明らかにした。
ボー・バーカー・ヨルゲンセン （Bo Barker Jørgensen） オーフス大学の微生物生態学者。海底下堆積物の地球化学・微生物代謝研究の第一人者であり、南海トラフ高温環境における代謝活性研究にも関与した
稲垣史生 海洋研究開発機構教授。地球深部探査船「ちきゅう」による科学掘削を通じて、海底下深部・超高温環境における生命の限界を探る国際研究を主導している
長沼毅 広島大学准教授（当時）。岐阜県東濃のウラン鉱床調査坑を利用した花崗岩地下水微生物研究など、日本における深部地下生物圏研究の先駆けとなった
カレン・ロイド （Karen G. Lloyd） テネシー大学ノックスビル校の微生物学者。深部地下生物圏における微生物の生理・代謝特性および系統的多様性（微生物ダークマター）の研究で知られる
関連項目 極限環境微生物 化学合成 熱水噴出孔 国際深海科学掘削計画（IODP） 地球深部探査船「ちきゅう」 アストロバイオロジー 石油非生物起源説 三ドメイン説
外部リンク
脚注