Eimeria é un xénero protozoario de parasitos apicomplexos que inclúe varias especies que poden causar a doenza coccidiose en animais como o gando vacún, aves de curral e ruminantes máis pequenos como ovellas e cabras. As especies de Eimeria considéranse monóxenas porque o seu ciclo vital se completa nun só hóspede, e estenóxenas porque adoitan ser específicas de hóspede, aínda que se identificaron algunhas excepcións. As especies deste xénero infectan unha ampla variedade de hóspedes. Hai 31 especies que teñen como hóspedes morcegos (Chiroptera), dúas afectan as tartarugas, e 130 especies nomeadas infectan peixes, dúas especies (E. phocae e E. weddelli) infectan focas, cinco especies infectan llamas e alpacas (E. alpacae, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis e E. punonensis); varias especies infectan roedores, incluíndo E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii e E. oryzomysi; outras infectan aves (E. necatrix e E. tenella), coellos (E. stiedai) e gando vacún (E. bovis, E. ellipsoidalis e E. zuernii). Para unha lista de especies completa, ver máis abaixo.
As especies máis frecuentes de Eimeria que poden causar coccidiose no gando vacún son E. bovis, E. zuernii e E. auburnensis. Nunha tenreira nova susceptible estímase que hai 50.000 oocistes que poden causar doenza grave. As infeccións de Eimeria son especialmente daniñas na industria avícola e custan, só nos Estados Unidos, máis de 1,5 × 109 dólares en perdas anuais. As especies máis importantes economicamente entre as aves de curral son E. tenella, E. acervulina e E. maxima. Os oocistes da especie que despois se chamou Eimeria stiedai foron vistos por primeira vez polo pioneiro holandés da microscopía Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) na bile do coello en 1674. O xénero denomínase en honra do zoólogo alemán Theodor Eimer (1843–1898).
Ciclo vital
O ciclo vital de Eimeria ten unha fase exóxena, durante a cal se excretan os oocistes ao ambiente externo, e unha fase endóxena, na que o desenvolvemento do parasito ocorre no intestino do hóspede. Durante a fase endóxena, teñen lugar varias roldas de esquizogonia (reprodución asexual), despois do cal ocorren a diferenciación sexual dos gametos e a fecundación. A transmisión do parasito prodúcese pola ruta fecal-oral. As infeccións son comúns en granxas onde están confinados moitos animais nun espazo pequeno.
miniatura|450px|Ciclo vital de Eimeria.
Oocistes Presentan dúas formas de oocistes: esporulados ou oocistes tardíos, e non-esporulados ou oocistes temperáns. Un hóspede infectado libera oocistes ao ambiente en forma non-esporulada. Estes conteñen unha parede celular multicapa que os fai moi resistentes ás presións ambientais. Unha vez liberados, os oocistes non-esporulados sofren meiose ao estaren en contacto con oxíxeno e humidade. Este proceso coñécese como esporulación e o oociste tarda aproximadamente de 2 a 7 días en facerse infeccioso. O oociste esporulado dise que é tetraspórico, o que significa que contén catro esporocistes, mentres que cada esporociste é dizoico, é dicir, contén dous esporozoítos.
Unha vez inxeridos, os oocistes sofren un proceso chamado excistación, no cal se liberan miles de esporozoítos no lume do intestino. No caso de E. tenella, este proceso pénsase que ocorre debido á combinación de degradación encimática e abrasión mecánica pa parede do oociste na moella do polo.
Esporozoítos Os esporozoítos móbiles invaden os enterocitos do intestino delgado e migran aos seus sitios respectivos de desenvolvemento. A invasión realízase por medio de estruturas unidas a membrana da superficie do parasito que liberan secrecións. Isto ten como resultado o recoñecemento e a adhesión a receptores da célula hóspede. Este proceso coñécese como mobilidade deslizante, e está conservado en todas as especies de Apicomplexa. Propuxéronse os glicoconxugados de membrana como posibles receptores da célula hóspede para as especies de Eimeria. Despois da invasión, os esporozoítos desenvólvense en trofozoítos, despois en esquizontes, nos que sofren varias roldas de reprodución asexual. Isto ten como resultado a formación de moitos núcleos dentro do esquizonte. Cada núcleo desenvólvese dando lugar a un merozoíto.
Para a invasión cómpre a formación dunha unión movible (moving junction) entre o parasito e a membrana da célula hospede. En E. tenella, isto implica a intervención dos micronemas e de proteínas roptrías do parasito, incluíndo RON2, RON5 e AMA-2. É improbable que a célula hóspede sexa completamente pasiva no proceso de invasión, aínda que as probas de forzas físicas do hóspede que axudan á entrada do parasito son controvertidas.
Merozoítos Cando rompen os esquizontes, libéranse os merozoítos, que ou ben continúan reinfectando máis enterocitos ou ben transfórmanse en gametos masculinos ou femininos por un proceso de gametoxénese. Estes gametos fusiónanse para formar un oociste, que é despois liberado a través das feces do hóspede na súa forma non-esporulada que non é infecciosa.
A invasión dos merozoítos tamén require a formación dunha unión movible, aínda que a poteína que intervén neste proceso é distinta da dos esporozoítos. As proteínas roptrías AMA-1 e RON4 encóntranse exclusivamente en merozoítos. Hai tamén unha gran variedade de antíxenos de superficie variantes que se atopan na superficie dos merozoítos. Hipotetízase que isto pode deberse a que os merozoítos son de vida curta e un repertorio de antíxenos maior permitiría unha unión e invasión máis rápidas.
Taxonomía miniatura|350px|Relacións evolutivas entre os Apicomplexa. O xénero Eimeria forma parte da familia Eimeriidae. Eimeria contén case o 75 % das especies desta familia, e é o xénero con máis especies de todos os Apicomplexa, cunhas 1.700 especies descritas.
Fixéronse intentos de subdividir esta grande unidade taxonómica en xéneros separados. A clasificación dos eiméridos coccidios estaba baseada en gran medida en detalles morfolóxicos e do ciclo vital. Máis recentemente, fíxose a clasificación usando o ADNr e xenes mitocondriais, que indican que Eimeria pode ser parafilético con Isospora e Cyclospora. Os novos xéneros propostos son:
Eimeria: estas especies son tetraesporocísticas con esporocistes dizoicos non-bivalvos con ou sen corpos de Stieda. Este novo xénero conserva a maioría das especies. Goussia (Labbe 1896): estas especies son tetraesporocísticas, dizoicas, carecen de corpos de Stieda e teñen paredes dos esporocistes que constan de dúas valvas unidas por unha sutura lonxitudinal. Este xénero contén unhas 20 especies. Crystallospora (Thelohan 1893): a especie deste xénero é tetraesporocística e dizoica e ten esporocistes dodecaédrico compostos por dúas valvas piramidais hexagonais unidas polas súas bases por unha sutura. Contén unha soa especie, Crystallospora cristalloides. Epieimeria: as especies deste xénero son tetraesporocísticas, dizoicas, posúen corpos de Stieda e experimentan a merogonia e gametogonia na superficie luminal do tracto intestinal. O xénero contén tres especies.
Identificación de especies miniatura|Debuxos de oocistes esporulados de varias especies de Eimeria.
Os métodos para identificar as especies son variados e, entre outros, está a análise de isocimas, o uso de sondas de ARNr e ADNr, ensaios de ADN e a técnica de ADN recombinante. A PCR foi moi útil na vixilancia de gromos. Antes da aparición destes métodos, a identificación de especies estaba baseada en características fenotípicas como o sitio de desenvolvemento do parasito, a estrutura do oociste, a especie hóspede, a inmunidade cruzada e a presenza de lesións. Deles, a comparación da estrutura dos oocistes era o método máis comunmente usado.
Xenómica Un proxecto de secuenciación de xenoma completo está en marcha para unha especie elixida, Eimeria tenella. O seu xenoma é dun tamaño dunhas 60 megabases e ten un contido GC de arredor do 53 %. Os seus 14 cromosomas teñen un tamaño que vai desde 1 a > 6 megabases. Desde 2013, está realizándose a secuenciación e anotación dos xenomas de seis especies aviarias máis de Eimeria.
Patoloxía e síntomas A coccidiose orixina diarrea, perda de peso e deshidratación. Unha combinación destes factores pode causar un escaso crecemento e morte do animal, especialmente os máis novos. Outros signos clínicos son apatía, depresión e redución do comportamento normal de acicalamento. A diarrea pode ser sanguinolenta debido a que o epitelio intestinal se vai perdendo cando gran número de oocistes e merozoítos saen explosivamente das células. A gravidade da doenza depende directamente do número de oocistes infecciosos de Eimeria que se inxeriron. A patoxénese da infección varía de suave a grave, e depende principalmente da magnitude da infección. En infeccións lixeiras, os danos no intestino poden ser só mínimos e ser reparados rapidamente pola substitución das células do corpo. Porén, en infeccións ortes, pode ocorrer que en só dúas semanas se infecten moitas células do epitelio intestinal con merontes ou gametocitos de Eimeria. Estes causan que as células epiteliais estouren, o que causa danos significativos á capa epitelial intestinal, resultando na liberación de sangue, líquidos e electrólitos no intestino.
Prevención e tratamento As boas prácticas gandeiras e a aplicación profiláctica de fármacos anticoccidios que atacan os diferentes estadios do ciclo vital do parasito, como as sulfonamidas, ionóforos e o toltrazuril, son os métodos preferidos de prevención destas doenzas, especialmente na industria avícola.
Os seguintes fármacos poden usarse para o tratamento da coccidiose no gando: amprolium, sulfaquinoxalina e sulfametazina. Porén, a miúdo é máis efectivo previr a doenza no gando vacún, para o cal son útiles produtos como lasalocid, decoquinato e monensin.
Existe un crecente problema de resistencia aos fármacos, así como posiles residuos do fármaco na carne unha vez que se sacrifica o animal. Como resultado, están explorándose outras vías de control, especialmente o desenvolvemento de vacinas, aínda que estiveron usándose varias vacinas atenuadas vivas desde a década de 1950. Ata agora, a mellor medida é vacinar os polos unha vez que fan eclosión do ovo para que sexan inmunes de por vida.
A infección por Eimeria causa inmunidade para toda a vida para esa particular especie de parasito, pero non dá protección cruzada contra outras especies. Por iso, as vacinas para o control da doenza parecen prometedoras, das cales as vacinas vivas atenuadas son as máis efectivas. Porén, a investigación para atopar antíxenos moi inmunoxénicos e superar a variación antixénica dos parasitos segue sendo todo un desafío. A inmunidade ao parasito varía dependendo do parasito e da especie hóspede, así como do sitio de invasión. As células T CD4+ e o interferón gamma (γ) son compoñentes cruciais da inmunidade natural á infección. A inmunidade humoral pénsase que xoga un pequeno papel na potección, e moi probablemente realízase por medio de anticorpos IgA segregados.
Relacións hóspede-parasito
Peixes
Eimeria aurati - (Carassius auratus) Eimeria baueri - (Carassius carassius) Eimeria lepidosirenis - (Lepidosiren paradoxa) Eimeria leucisci - (Barbus barbus bocagei) Eimeria rutili - (Leuciscus cephalus cabeda, Chondrostoma polylepis polylepis) Eimeria vanasi - (Oreochromis aureus)
Réptiles Eimeria amphisbaeniarum - (Amphisbaena manni) Eimeria witcheri - (A. manni) Eimeria yemenensae - (Agama yemenensis)
Aves
Eimeria acervulina - galiña (Gallus gallus domesticus) Eimeria adenoeides - pavo (Meleagris gallopavo) Eimeria brunetti - (G. g. domesticus) Eimeria colchici - faisán (Phasianus colchicus) Eimeria curvata - pombas (Columbina talpacoti Scardafella squammata) Eimeria dispersa - pavo (M. gallopavo), paspallás (Colinus virginianus) Eimeria duodenalis - (Phasianus colchicus) Eimeria fraterculae - arao papagaio (Fratercula arctica) Eimeria gallopavonis - (M. gallopavo) Eimeria innocua - (M. gallopavo)