Chez les animaux, le comportement de reproductionLes distinctions entre comportement sexuel, comportement de reproduction et comportement érotique sont expliquées dans cet article et dans l'article Comportement érotique. Ces expressions ont été proposées par les auteurs Martin H. Johnson et Barry J. Everitt dans leur ouvrage Reproduction, , publié chez De Boeck Université en 2001, car les différences neurobiologiques, cognitives et comportementales entre les espèces modifient la dynamique du comportement sexuel. L'ouvrage qui présente le plus de vérifications expérimentales de ces distinctions est Functional and dysfunctional sexual behavior du neurobiologiste Anders Agmo. correspond à l'ensemble des séquences motrices qui sont exécutées pour mettre en contact les gamètes du mâle avec ceux de la femelle, ce qui permet la fécondation et la reproduction de l'espèce.
Le comportement de reproduction est contrôlé par le système nerveux. Plus le système nerveux est simple, plus le comportement est simple et stéréotypé (insectes, annélides...). Au contraire, plus le système nerveux est complexe, plus le comportement est élaboré (mammifères, et surtout les hominidés).
Chez la plupart des animaux, le comportement sexuel correspond à un comportement de reproduction : grâce à la coordination des hormones, des phéromones et des réflexes sexuels, la fécondation est le but fonctionnel de ce comportement. Chez les mammifères ayant un cerveau très développé (Homo sapiens, chimpanzés, bonobos, orangs-outans, dauphins), la structure cérébrale a évolué et la dynamique fonctionnelle du comportement a été modifiée : le comportement de reproduction devient un comportement érotique.
En simplifiant, il existe trois grands circuits neurobiologiques : les circuits olfactifs (flèches rouges, schéma ci-dessous), à l'origine de l'excitation sexuelle et de l'orientation sexuelle ; les circuits des réflexes sexuels (lordose, érection, éjaculation… flèches orange), qui permettent la copulation ; les circuits des récompenses sexuelles (système de récompense associé au pénis/clitoris – flèches bleues), qui sont impliqués dans les apprentissages sexuels (en particulier de la motivation sexuelle). 700px|vignette|centre|Schéma simplifié des circuits neurobiologiques de l'instinct sexuel des mammifères, chez la femelle. En simplifiant, peut schématiser les principales phases du comportement de reproduction : Les odeurs et surtout les phéromones permettent d'échanger des signaux sexuels entre les éventuels partenaires M. Keller, J. Bakker, Pheromonal communication in higher vertebrates and its implication on reproductive function, Behavioural Brain Research, 200(2):237-238, 2009. ; Les circuits olfactifs (flèches rouges) permettent en particulier de reconnaître le partenaire du sexe opposé et de déclencher l'excitation sexuelle, ce qui induit la lubrification vaginale, l'érection et la copulation ; Lorsque le mâle monte la femelle, les stimuli tactiles du mâle sur la croupe de la femelle déclenchent le réflexe de lordose ; Les circuits de la lordose (flèches orange) provoquent la courbure du dos, ce qui permet de bien présenter le vagin au mâle L.M. Kow, C. Florea, M. Schwanzel-Fukuda, N. Devidze, K.H. Kami, A. Lee, J. Zhou, D. Maclaughlin, P. Donahoe, D. Pfaff, Development of a sexually differentiated behavior [lordosis] and its underlying CNS arousal functions, in Curr. Top. Dev. Biol., 79:37-59, 2007. ; La présentation du vagin facilite le contact tactile du pénis avec la région génitale, ce qui déclenche les mouvements réflexes du bassin du mâle (poussées pelviennes). Après l'intromission, les mouvements du pénis dans le vagin déclenchent le réflexe d'éjaculation ; Les stimulations tactiles du clitoris (et du pénis pour le mâle) durant la copulation remontent jusqu'au cerveau (flèches bleues) ; L'activation du système de récompense induit des apprentissages qui optimisent la copulation, en particulier le développement de la motivation sexuelle. De plus, des signaux olfactifs, auditifs et visuels perçus au cours de la copulation peuvent devenir par conditionnement des signaux sexuels J.G. Pfaus, T.E. Kippin, G.A. Coria-Avila, H. Gelez, V. M. Afonso, N. Ismail, M. Parada, Who, what, where, when (and maybe even why)? How the experience of sexual reward connects sexual desire, preference, and performance in Archives of Sexual Behavior, 41(1):31-62, 2012., ce qui optimise les signaux phéromonaux innés. Il existe ainsi, dans l'organisation neurobiologique innée de l'organisme, un véritable comportement de reproduction hétérosexuel chez les mammifères non-primates.
Cet article décrit l'organisation et le contrôle neurobiologique du comportement de reproduction chez les mammifères non-primates. Même s'il existe des circuits innés spécialisés qui provoquent la copulation à la saison de reproduction, toutes les étapes du comportement de la reproduction ne sont pas innées. Quelques apprentissages sont nécessaires, comme la reconnaissance du partenaire de la même espèce et la monte de la femelle par le mâle. C'est l'existence d'une organisation instinctuelle incomplète, nécessitant des apprentissages complémentaires, qui est parfois à l'origine de comportements sexuels non reproducteurs. À titre d'exemple, les processus aboutissants à la copulation entre des espèces différentes sont décrits, afin d'expliquer les raisons « biologiquement normales » qui produisent dans des circonstances particulières des comportements qui peuvent être considérés comme « anormaux » ou « pathologiques ».
Description du comportement de reproduction right|thumb|200px|Copulation entre une femelle et un mâle chez les félidés. right|thumb|200px|Copulation entre une femelle et un mâle chez les canidés. right|thumb|200px|Copulation entre une femelle et un mâle chez les félidés. right|thumb|200px|Copulation entre une femelle et un mâle chez les éléphantidés. Chez les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, ovidés...), le comportement de reproduction, et en particulier la copulation, est relativement stéréotypé.
Le comportement de reproduction est généralement divisé en deux phases : la phase motivationnelle, qui correspond au déclenchement de l'excitation sexuelle, puis au rapprochement physique des partenaires ; la phase consommatoire, qui correspond à la copulation.
Phase motivationnelle La phase motivationnelle permet aux partenaires d'échanger des stimulations adéquates, qui permettent de déclencher l'excitation sexuelle, de reconnaître le partenaire de sexe opposé et d'engager le rapprochement physique des corps.
En général, par exemple chez le rat, on observe les séquences suivantes : le rat mâle effectue une exploration olfactive, puis éventuellement gustative de la femelle, plus particulièrement de sa région génitale. Cette exploration est d'autant plus longue que le rat est sexuellement inexpérimenté. Il se frotte parfois contre la femelle, et passe en dessous ou au-dessus d'elle. Au cours de ces frottements, on observe fréquemment un comportement apparemment de marquage de la femelle par l'urine du mâle. La rate œstrale répond aux stimulations du mâle par un comportement de saut et de fuite. Si le mâle n'est pas assez expérimenté, la femelle peut également prendre l'initiative en poussant les flancs de son partenaire. Durant ces activités, les deux partenaires peuvent émettre des ultrasons. Les stimulations du mâle pendant cette période (tentatives de monte, odeurs, vocalisations) induisent l'apparition de la lordose, la posture copulatoire de la femelleR.L. Meisel, B.D. Sachs, The physiology of male sexual behavior, in E. Knobil, J.D. Neill, The physiology of reproduction, Raven Press, édition, 1994..
Phase consommatoire Lors de la deuxième phase du comportement de reproduction, appelée phase consommatoire, le mâle monte par l'arrière sur le dos de la femelle. Durant la monte, le mâle palpe et étreint les flancs de la femelle avec ses pattes antérieures. La femelle est active et manifeste sa réceptivité par l'adoption d'une position de lordose et par l'orientation correcte de sa région génitale, ce qui facilite l'intromission du pénis dans le vagin. Le mâle effectue des poussées pelviennes qui permettent l'intromission du pénis et l'éjaculation. Chez le mâle, l'éjaculation s'accompagne de contractions spasmodiques des muscles squelettiques.
Après la copulation, le mâle procède généralement à une toilette de sa région génitale puis entre dans une période d'inactivité. L'éjaculation est suivie chez le mâle d'une période réfractaire caractérisée par une très faible réceptivité à tout type de stimuli et par un état de veille calme proche du sommeil.
Facteurs à l'origine du comportement de reproduction Une étape cruciale dans l'étude d'un comportement est d'identifier, de décrire et d'évaluer l'importance des différents facteurs qui sont : 1) à l'origine du développement de ce comportement, et 2) qui participent à son fonctionnement à l'état adulte.
Pour simplifier, on peut distinguer plusieurs types de facteurs : les facteurs primordiaux : ceux qui sont les plus importants et qui interviennent avant les autres ; les facteurs innés : ceux qui existent dès l'origine dans l'organisme ; les facteurs acquis : ceux qui sont en général appris au cours des interactions avec l'environnement.
Ces différents facteurs déterminent le développement et la dynamique du comportement de reproduction.
Facteurs innés 700px|vignette|left|Schéma simplifié des circuits neurobiologiques de l'instinct sexuel des mammifères, chez la femelle. Chez les mammifères non-primates, et en particulier chez les rongeurs, les recherches en neurosciences dans les années 2000 ont permis d'identifier de nombreux éléments innés, tant instinctuels que physiologiques ou autonomes, qui peuvent participer directement et indirectement à la réalisation appropriée du coït vaginal fécondant S. Wunsch, Comprendre les origines de la sexualité humaine. Neurosciences, éthologie, anthropologie , L'Esprit du Temps, 2014. : les hormones contrôlent le comportement de reproduction par une inhibition saisonnière (la copulation n'a lieu qu'à la saison propice), une inhibition pubertaire (la copulation n'a lieu qu'à la période de maturité des organes reproducteurs), et une inhibition œstrale (la copulation n'a lieu qu'à la période périovulatoire)NB: l'inhibition saisonnière et l'inhibition œstrale n'existent pas dans certaines espèces. Mais quelles que soient les variations entre les espèces, les hormones restent le facteur primordial du comportement de reproduction. ; les phéromones et les circuits olfactifs (flèches rouges sur le schéma ci-dessus) permettent le déclenchement de l'excitation sexuelle et la reconnaissance du partenaire de sexe opposé ; les réflexes sexuels (lordose (flèches orange), érection, poussées pelviennes, éjaculation, ovulation réflexe lors du coït ...) permettent l'exécution motrice du coït vaginal et optimisent la fécondation ; les récompenses/renforcements (reliés au pénis/clitoris – flèches bleues) permettent le développement de la motivation sexuelle et divers apprentissages qui optimisent la réalisation du comportement de reproduction.
Les hormones sexuelles right|thumb|200px|Hormones : molécule d'estriol. right|thumb|200px|Hormones : molécule de testostérone. Les hormones, et en particulier les hormones sexuelles, activent, coordonnent et contrôlent la plupart des autres facteurs du comportement de reproductionCharles Thibault, Marie-claire Levasseur, La reproduction chez les mammifères et l'homme, INRA Ellipse 2001..
Les hormones sexuelles ont deux rôles principaux : un rôle organisationnel et un rôle activationnel.