Dipturus intermedius, le Pocheteau intermédiaire, est une espèce de raies de la famille des Rajidae qui se rencontre dans l'Atlantique nord. C'est une espèce en danger critique d’extinction. Sa croissance lente et sa faible fécondité la rendent particulièrement vulnérable à la surexploitation, faisant de sa conservation une priorité pour préserver les écosystèmes marins.
Description Dipturus intermedius est une espèce d’élasmobranche qui se reconnaît facilement grâce à la couleur de son iris, d’un vert olive foncé. Elle possède un corps imposant, avec une forme en losange bien marquée, avec un museau long et pointu. Sa queue est robuste et allongée, et se termine par deux petites nageoires dorsales bien espacées. Chez les jeunes raies, la peau est lisse des deux côtés. En grandissant, elles développent des épines sur leur tête et le long des bords avant de leur corps, mais leur disque central en reste dépourvu. Une ligne de 12 à 18 petites épines parcourt le long de la queue jusqu’à la première nageoire dorsale, avec une ou deux épines entre les deux nageoires. Les grandes raies en possèdent aussi sur les bords inférieurs de leur queue, qui pointent vers l’avant (Ebert et Stehmann, 2013Ebert, D. A., & Stehmann, M. F. W. (2013). Sharks, batoids, and chimaeras of the North Atlantic. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, No. 7. FAO.).
La couleur de la raie change avec l’âge. Sur le dessus, elle est d’un vert olive foncé, avec quelques taches claires. En vieillissant, sa couleur devient brun grisâtre, et certaines présentent une tache ronde plus claire sur un fond sombre, entourée de motifs en forme de lignes ondulées. Sur le dessous, les jeunes individus sont sombres, mais leur ventre s’éclaircit en grandissant pour devenir gris-blanc chez les adultes. Cependant, certaines parties, comme la tête et les zones proches des nageoires, restent toujours d’un gris pâle. Enfin, on peut voir de petits points noirs et des lignes sur la peau, qui correspondent aux pores sensoriels de la raie (Ebert et Stehmann, 2013).
Écologie Biologie Comme la plupart des élasmobranches, les raies présentent des caractéristiques biologiques associées à une faible résilience face à l’exploitation, à savoir une croissance lente, une grande taille et un âge avancé à maturité, ainsi qu’une faible fécondité produisant un petit nombre de grands descendants. La raie Dipturus intermedius illustre bien ces traits : elle peut atteindre une longueur maximale de 285 cm et possède une taille à l’éclosion relativement grande de 25 cm (Ebert & Stehmann, 2013). Ces caractéristiques la rendent particulièrement vulnérable à la capture dans les engins de pêche tout au long de son cycle de vie (Brander, 1981Brander, K. (1981). Disappearance of common skate Raia batis from Irish Sea. Nature, 290(5801), 48–49. https://doi.org/10.1038/290048a0). L’exploitation commerciale a notamment contribué au déclin de la raie commune dans la mer du Nord et à sa disparition de la mer d’Irlande (Régnier et al., 2021Régnier, T., Dodd, J., Benjamins, S., Gibb, F. M., & Wright, P. J. (2021). Age and growth of the Critically Endangered flapper skate, Dipturus intermedius. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 31(9), 2381–2388. https://doi.org/10.1002/aqc.3654).
Les mâles Dipturus intermedius présentent généralement un taux de croissance plus rapide que les femelles, un phénomène observé chez plusieurs espèces de raies. Ils atteignent ainsi la maturité à un âge plus précoce que les femelles (Iglésias et al., 2010). L’âge maximal estimé pour les mâles est de 28 ans, et de 47 ans pour les femelles (Régnier et al., 2021).
Les femelles montrent une variation significative dans leur taux de croissance : les femelles à croissance rapide atteignent la maturité sexuelle à environ 10 ans, tandis que celles à croissance lente peuvent ne l’atteindre qu’après 25 ans (Régnier et al., 2021). Les mâles présentent également une variabilité de croissance, mais moins marquée : leur maturité est atteinte entre 7 et 16 ans selon leur vitesse de croissance (Régnier et al., 2021). Toutefois, les estimations des âges à maturité doivent être interprétées avec prudence, notamment pour les individus proches de leur taille asymptotique, à savoir leur taille maximale théorique. Par ailleurs, étant des ectothermes, les raies sont sensibles à la température, qui influence fortement leurs taux de développement et de croissance. Ainsi, les différences de croissance observées entre les populations résidentes et transitoires pourraient être attribuées à des régimes de température distincts, ainsi qu’à des niveaux d’activité différents selon les habitats (Neat et al., 2015Neat, F., Pinto, C., Burrett, I., Cowie, L., Travis, J., Thorburn, J., Gibb, F., & Wright, P. J. (2015). Site fidelity, survival and conservation options for the threatened flapper skate (Dipturus cf. intermedia). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 25(1), 6–20. https://doi.org/10.1002/aqc.2472).
Reproduction La raie Dipturus intermedius est une espèce ovovivipare se distingue par une reproduction nécessitant des conditions spécifiques pour le développement de ses œufs. Une étude récente a documenté une durée d'incubation de 18 mois pour une oothèque observée dans une eau dont la température variait entre 8 et 13 °C (Benjamins et al., 2021Benjamins, S., Cole, G., Naylor, A., Thorburn, J. A., & Dodd, J. (2021). First confirmed complete incubation of a flapper skate ( Dipturus intermedius ) egg in captivity. Journal of Fish Biology, 99(3), 1150–1154. https://doi.org/10.1111/jfb.14816). Ces œufs, enveloppés dans des oothèques rectangulaires mesurant de 100 à 144 mm de large et 130 à 235 mm de long, sont adaptés afin de protéger l’embryon tout au long de son développement (Dodd et al., 2022Dodd, J., Baxter, J. M., Donnan, D. W., James, B. D., Lavender, E., McSorley, C. A., Mogg, A. O. M., & Thorburn, J. A. (2022). First report of an egg nursery for the Critically Endangered flapper skate Dipturus intermedius (Rajiformes: Rajidae). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 32(10), 1647–1659. https://doi.org/10.1002/aqc.3857). Chaque capsule comporte une corne courte à chacun de ses coins et est traversée par une carène sur ses plus longs côtés. Un mince filament de tissu, plus large à l’extrémité antérieure, permet l’éclosion de l’embryon. Initialement dorées et lisses, les oothèques se détériorent avec le temps, laissant apparaître des bandes parallèles à leurs carènes (Benjamins et al., 2021). Une femelle pond en moyenne 40 œufs par an (Brander, 1981).
Les œufs de Dipturus intermedius nécessitent un habitat spécifique pour un développement optimal, notamment une température stable, des courants modérés pour oxygéner l’embryon, et un environnement protégeant les œufs des sédiments et de la prédation (Hoff, 2010Hoff, G. (2010). Identification of skate nursery habitat in the eastern Bering Sea. Marine Ecology Progress Series, 403, 243–254. https://doi.org/10.3354/meps08424 ; Hoff, 2008Hoff, G. R. (2008). A nursery site of the Alaska skate (Bathyraja parmifera) in the eastern Bering Sea. Fishery Bulletin, 106(3).).
En Écosse, la première nurserie d’œufs de Dipturus intermedius a été identifiée dans un habitat de galets et de rochers, entre 25 et 58 m de profondeur (Dodd et al., 2022). Ce site présente des caractéristiques clés : un indice de rugosité élevé, une faible sédimentation, et des courants atteignant 0,2 m/s (Dodd et al., 2022).
Dans d’autres régions, des œufs ont été observés sur des substrats rocheux ou à plus de 20 m de profondeur, parfois en groupes de 20 à 40 œufs (Phillips et al., 2021Phillips, N. D., Garbett, A., Wise, D., Loca, S. L., Daly, O., Eagling, L. E., Houghton, J. D. R., Verhoog, P., Thorburn, J., & Collins, P. C. (2021). Evidence of egg‐laying grounds for critically endangered flapper skate ( Dipturus intermedius ) off Orkney, UK. Journal of Fish Biology, 99(4), 1492–1496. https://doi.org/10.1111/jfb.14817). Il est probable que les femelles reviennent annuellement aux mêmes sites pour pondre (Dodd et al., 2022).
Après l'éclosion, les jeunes raies quittent les nurseries d’œufs pour des habitats adaptés à leur croissance. Les conditions favorables aux œufs ne conviennent pas nécessairement aux juvéniles, ce qui explique ce changement de site (Hoff, 2010).
Ces comportements reproductifs et ces exigences environnementales mettent en évidence l’importance de protéger les habitats spécifiques nécessaires à chaque étape de leur cycle de vie.
Répartition et habitat En 2006, l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) attribuait au complexe « raie commune », qui incluait alors à la fois D. intermedius et D. batis, une aire de répartition très étendue. Celle-ci couvrait le nord de l’Atlantique, de l’Islande et de la mer de Barents, jusqu’au sud du Sénégal et aux Açores, tout en englobant également la mer Méditerranée (Dulvy et al., 2006Dulvy, N. K., NotarbartolodiSciara, G., Serena, F., Tinti, F., Ungaro, N., Mancusi, C., & Ellis, J. (2006). Dipturus batis. The IUCN red list of threatened species 2006.). À cette époque, les limites exactes des habitats respectifs des deux espèces n’étaient pas encore définies, ce qui a entrainé une surestimation de leur répartition.
Une évaluation plus récente, menée en 2021 par l’UICN, a permis de mieux distinguer les zones occupées par D. intermedius. L’espèce est désormais reconnue comme présente dans plusieurs régions spécifiques du nord-est de l’Atlantique, notamment les îles Féroé, l’Irlande, la Norvège et le Royaume-Uni (Ellis et al., 2021). Cependant, dans plusieurs pays européens comme la Belgique, le Danemark, la France, l'Allemagne, les Pays-Bas, le Portugal, la Russie européenne et l'Espagne, sa présence reste incertaine ou non confirmée (Ellis et al., 2021).
Des avancées récentes en génétique ont toutefois permis de valider la présence de D. intermedius dans des zones plus méridionales, incluant le sud du Portugal et les Açores (Bache-Jeffreys et al., 2021Bache-Jeffreys, M., De Moraes, B. L. C., Ball, R. E., Menezes, G., Pálsson, J., Pampoulie, C., Stevens, J. R., & Griffiths, A. M. (2021). Resolving the spatial distributions of Dipturus intermedius and Dipturus batis—the two taxa formerly known as the ‘common skate.’ Environmental Biology of Fishes, 104(8), 923–936. https://doi.org/10.1007/s10641-021-01122-7). Ces résultats élargissent notre compréhension de son habitat potentiel, bien qu’ils soulignent également la nécessité de recherches complémentaires pour confirmer ces signalements.
Au Royaume-Uni et en Irlande, une distinction latitudinale marquée a été observée entre D. intermedius et D. batis. Alors que D. intermedius semble préférer les zones plus septentrionales et orientales, D. batis est davantage présent dans les régions méridionales et occidentales (Griffiths et al., 2010). Pourtant, des études récentes ont révélé un chevauchement plus fréquent entre ces deux espèces qu’on ne le pensait auparavant, partageant des habitats similaires dans certaines régions (Frost et al., 2020Frost, M., Neat, F., Stirling, D., Bendall, V., Noble, L., & Jones, C. (2020). Distribution and thermal niche of the common skate species complex in the north-east Atlantic. Marine Ecology Progress Series, 656, 65–74. https://doi.org/10.3354/meps13545). Malgré cela, D. intermedius est plus fréquemment observé dans des zones côtières, notamment celles offrant des profondeurs suffisantes pour ses besoins écologiques.