Nisäkkäät (Mammalia) ovat tasalämpöisiä, selkärankaisia eläimiä, jotka yleensä synnyttävät eläviä poikasia. Emot ruokkivat poikasia maitorauhasten erittämällä maidolla nisäksi kutsuttujen rakenteiden kautta. Nisäkkäiden eli vanhalta nimeltään imettäväisten ominaispiirre on myös se, että tiineysaikana emon elimistöstä siirtyy happea ja ravintoaineita sikiölle istukan kautta. Muita tyypillisiä piirteitä ovat hikirauhaset, ihoa peittävä karvapeite, kolme keskikorvan luuta (vasara, alasin ja jalustin), neljä raajaa, isokorteksi-alue aivoissa ja yhdestä luusta koostuva alaleuka. Nisäkkäiden lihaksikas pallea erottaa sydämen, keuhkot ja muita elimiä vatsaontelosta, kun taas muilla selkärankaisilla pallea on joko kalvomainen tai sitä ei ole lainkaan. Useimmilla nisäkkäillä on eri ruokatyyppeihin erikoistuneet hampaat. Nisäkkäillä on myös nelilokeroinen sydän, kaksinkertainen ja täydellinen verenkierto sekä toisin kuin muilla selkärankaisilla niiden (täysin kehittyneissä) punasoluissa ei ole tumaa.Olendorf 2004, s. 3.Olendorf 2004, s. 36. Lisäksi nisäkkäillä on vain vasemmalle kaareutuva aortankaari, kun linnuilla on oikealle kaartuva ja kaloilla, matelijoilla ja sammakkoeläimillä on molempiin suuntiin kaareutuvat aortankaaret.
Nisäkkäät eroavat kaikista muista selkärankaisista erityisesti siten, että ne synnyttävät eläviä poikasia eli ovat vivipaarisia, kun taas linnut ja (useimmat) matelijat munivat. Tämä nähdään usein nisäkkäitä sitovana piirteenä, mutta se ei ole kuitenkaan täysin ehdoton, sillä nisäkkäisiin kuuluvan nokkaeläinten lahkon viisi lajia munivat. Nisäkkäiden luokkaan kuuluu vielä lisäksi joukko muita ryhmiä, jotka voidaan jakaa kahteen osaan lisääntymistavan perusteella. Pussieläinten (Metatheria) kohdalla sikiön alkuvaiheen kehitys tapahtuu emon sisällä, minkä jälkeen sikiö siirtyy erityiseen pussiin, jossa se kehittyy lopun aikaa. Pussieläimet ovat nokkaeläinten tapaan tyypillisiä Australian eläimistölle. Istukkanisäkkäiden (Eutheria) kohdalla kehitys tapahtuu pitemmälle kohdussa.
Nisäkkäät kehittyivät noin 200 miljoonaa vuotta sitten eläneistä Therapsida-luokan synapsideista. Carl von Linné keksi nisäkkäiden luokan nimen vuonna 1798 luokiteltuaan ensin kasveja niiden lisääntymiselinten perusteella, ja jatkoi samalla linjalla eläinten luokittelua ja kiinnitti huomiota tiettyjen eläinten nänneihin eli nisiin (lat. mammae).
Monimuotoisuus
Vaikka nisäkkäitä on lajimäärällisesti muihin eläinryhmiin verrattuna vähän, kuuluu nisäkkäisiin hyvin kirjava joukko erilaisiin olosuhteisiin ja elinympäristöihin sopeutuneita eläimiä. Nisäkästutkimuksen perusteoksiin lukeutuvan Mammal Species of the World -kirjan kolmannen painoksen (2005) mukaan maailmassa elää 5 416 nisäkäslajia. Aikaisemmassa, toisessa painoksessa (1993) lajeja oli vain 4 629. Lajit jakaantuvat 29 lahkon kesken, joista lajimääräisesti mitattuna suurin on jyrsijöiden lahko 2 277 lajilla. Esihistoriallisia ja sukupuuttoon kuolleita nisäkäslajeja tunnetaan noin 4 000. Nisäkkäät ovat sopeutuneet niin vesi- kuin maaelämäänkin tai molempiin yhtäaikaisesti – hylkeet, saukot ja virtahevot näistä esimerkkeinä. Suurin osa nisäkkäistä elää neljällä jalalla maanpinnalla, mutta lähes viidesosalla niistä on lentokyky (lepakot) tai hieman rajoittuneempi liitokyky (kaguaanit, liito-oravat). Jotkin lajit, kuten kontiaiset, taas elävät maan alla ja tulevat maanpinnalle vain ajoittain. Oravien ja apinoiden joukossa on lajeja, jotka elävät enimmäkseen puissa.
Maailman suurin nisäkäs on sinivalas, joka voi painaa 220 tonnia ja olla yli 30 metrin pituinen.Olendorf 2004, s. 12. Maalla elävistä nisäkkäistä suurin on afrikannorsu, jonka korkeus on noin 3,5 metriä ja paino 6,6 tonnia. Jo sukupuuttoon kuollut maalla elänyt Indricotherium painoi afrikannorsua kolme kertaa enemmän. Pienimpiä nisäkkäitä ovat etruskipäästäinen ja siankuonolepakko, jotka painavat kahdesta kolmeen grammaa. Nisäkkäiden elinikä vaihtelee alle vuodesta (päästäiset) lähes 200 vuoteen (grönlanninvalas). Nisäkkäisiin kuuluu niin päivällä kuin öiseenkin aikaan aktiivisia eläimiä, jotka käyttävät ravintonaan joko lihaa, kasveja tai hyönteisiä. Jotkin nisäkkäät, kuten ihminen ja rotat, ovat kaikkiruokaisia, eli eivät ole erikoistuneet mihinkään tiettyyn ravintotyyppiin.
Ihminen on hävittänyt luonnonvaraisten nisäkkäiden elinympäristöjä ja alkanut kasvattaa tuotantoeläimiä. Tämä on vähentänyt luonnonvaisten nisäkkäiden määrää ja aiheuttanut kuudennen joukkosukupuuton. On arvioitu, että kaikkien luonnonvaraisten nisäkkäiden biomassa on vain 4 prosenttia kaikista nisäkkäistä ja 96 prosenttia nisäkkäistä on nykyisin ihmisiä ja ihmisen kasvattamia tuotatoeläimiä. Luonnonvaraisten nisäkkäiden kokonaisbiomassa on ollut ennen ihmisen vaikutusta noin 6 kertaa (83%) suurempi kuin nykyisin olemassa olevien villinisäkkäiden biomassa.
Evoluutio ja taksonomia Evoluutio Alkuperä ja kehitys jurakauden loppuun thumb|270px|Nisäkkäiden kehitystä kuvastava evoluutiopuu (saksaksi)
Nisäkkäiden kehitys alkoi noin 200 miljoonaa vuotta sitten triaskaudella eläneistä Therapsida-lahkon Cynodontia-synapsideista. Matelijoilla alaleuka koostuu useista luista, mutta Therapsida-synapsideilla luiden määrä väheni vähitellen yhteen ja luut siirtyivät välikorvan luiksi. Cynodontia-synapseilla oli nisäkkäiden tapaan erikoistuneet hampaat: etu-, kulma, väli- ja poskihampaat. Tyypillisesti matelijoilla ei ole eri tehtäviin erikoistuneita hampaita, vaan kaikki hampaat ovat keskenään samanlaisia. Lisäksi Cynodontia-synapsidit olivat tasalämpöisiä ja kulkivat kuten nykyiset nisäkkäät eli raajojen luut olivat asettuneet vartalon suuntaisesti. Cynodontia-alalahkoon kuuluneella triaskauden Thrinaxodon-synapsideilla oli kalloluiden perusteella tuntoviikset ja mahdollisesti turkkikin. Sen hampaat uusiutuivat koko elämän aikana vain kahdesti (matelijoilla useita kertoja) ja sillä saattoi olla hengitystä helpottava pallealihas, mitkä sopivat hyvin yhteen nisäkkäiden piirteiden kanssa. Varhaisimpien nisäkkäiden fossiileja on löydetty Pohjois-Amerikasta ja Afrikasta, mutta on syytä olettaa eläinten olleen laajemmin levinneitä. Ensimmäiset nisäkkäät kehittyivät ilmeisesti nykyisen Afrikan alueella. Syyt nisäkkäiden kehitykseen perustuvat paljolti permikauden ilmastoon.
Ilmasto oli Pangea-mantereen sisäosissa (Afrikassa) kuiva ja viileä, mistä kertoo eteläisellä pallonpuoliskolla ollut valtava jäätikkö. Tämä oli vaihtolämpöisille matelijoille epäsuotuisa ilmasto, mutta myöhäispermikaudella eläneet tasalämpöiset, turkkipäällysteiset ja tasalämpöiset Cynodontia-synapsidit pystyivät pysymään kylminäkin aikoina aktiivisina. Lämpimien kausien myötä myös muut matelijat heräsivät horroksesta ja pitivät näin yllä liskojen kehitystä.Arora, s. 68–69. Permikauden lopulla noin 251 miljoonaa vuotta sitten tapahtui massasukupuutto, joka tappoi 70 prosenttia maalla elävistä selkärankaislajeista, mutta Cynodontia-synapsidit säästyivät monilta osin.
Permikauden loppu ja sen massasukupuutto aloittivat maapallon historiassa uuden ajanjakson, jota kutsutaan mesotsooiseksi maailmankaudeksi. Se koostuu kolmesta kaudesta, jotka ovat aikajärjestyksessä trias-, jura- ja liitukausi. Mesotsooisen maailmankauden tunnetuimpia eläimiä ovat dinosauruksiksi kutsutut liskot. Mesotsooisen maailmankauden nisäkkäät jäivät pienikokoisiksi, suurimmat olivat nykyisen majavan kokoisia tai hieman suurempia. Nisäkkäät söivät joko kasveja, hyönteisiä tai pieniä selkärankaisia.Arora, s. 70. Ruokavalio pystytään helposti päättelemään muun muassa hampaiden muodosta. Säilyneiden fossiililöytöjen perusteella on arvioitu, että suuri osa mesotsooisen maailmankauden nisäkkäistä eli puissa.
Varhaisimmista nisäkkäiksi luokiteltavista eläimistä Hadrocodium-eläimellä oli nykynisäkkäiden kaltainen välikorva. Ensimmäisten varhaisten nisäkkäiden joukkoon kuuluvat Morganucodon-, Megazostrodon-, Adelobasileus- lajit, jotka kaikki kuuluvat Prototheria-alaluokkaan (Triconodonta-lahko). Niiden fossiilit ovat tärkeässä asemassa evoluutiotutkimuksen kannalta, sillä ne edustavat siirtymävaihetta matelijoista nisäkkäisiin. Ulkonäöltään ne muistuttivat nykyisiä päästäisiä, eivätkä niiden kootkaan juuri poikkea toisistaan. Varhaisimmat Morganucodon-fossiililöydöt ovat 205 miljoonaa vuotta vanhoja. Ne söivät hyönteisiä ja liikkuivat pimeällä, jolloin vaihtolämpöisistä lihansyöjistä ei ollut uhkaa. Niillä oli vielä matelijamaisina piirteinä alaleuan koostumus, ja ilmeisesti ne myös munivat muiden varhaisten nisäkkäiden tapaan. Niille kehittyivät myös maitorauhaset.Benton & Sibbick 2000, s. 300. Prototheria-alaluokkaan kuuluu myös Multituberculata-lahkolinja, joka kehittyi jurakauden lopulla ja oli lajimäärältään aikansa suurin. Ne söivät ensimmäisinä nisäkkäinä kasveja, vaikkakin niiden ruokavalioon kuului myös lihaa. Niiden koko vaihteli nykyisten hiirten ja majavien välillä, ja ne muistuttivat suuresti nykyisiä jyrsijöitä, vaikkeivät olleetkaan läheistä sukua keskenään. Osa lajeista olivat sopeutuneet osittain puissa kiipeilyyn. Ne saattoivat kehittyä matelijoista muista nisäkkäistä erillään ja säilyivät lähes 130 miljoonan vuoden ajan, mutta kuolivat sukupuuttoon 35 miljoonaa vuotta sitten.
Nykyisten vivipaaristen (pussieläimet ja istukkanisäkkäät) nisäkkäiden ja nokkaeläinten kehityshaarat erosivat toisistaan jurakaudella noin 166 miljoonaa vuotta sitten. Jurakaudella alkoi Pangea-mantereen hajoaminen Gondwanan ja Lauraasian mantereiksi. Hajoaminen tiesi eläin- ja kasvilajien kannalta sitä, että evolutiivinen kehitys tulisi kasvamaan tulevaisuudessa selvästi. Myöhäisjurakaudella eli Crusafontia-niminen, paljon oravaa muistuttava hyönteisiä syönyt puussaelijä, jolla oli tartuntahäntä. Lanneluista on päätelty, että se synnytti poikasensa niiden vielä ollessa varhaisessa kehitysvaiheessa, jolloin se edustaisi pussieläimiin johtanutta kehityshaaraa. Fossiililöytöjen perusteella pussieläimet alkoivat kehittyä Euroopassa, josta ne kulkeutuivat nykyiseen Etelä-Amerikkaan.
Istukkanisäkkäiden ja pussieläinten kehityshaarat erosivat noin 130–148 miljoonaa vuotta sitten liitukauden alussa. Mantereiden eroaminen nykyisiksi Euraasian, Afrikan, Etelä- ja Pohjois-Amerikkojen mantereiksi sai aikaan uudenlaisten nisäkkäiden kehityksen. Afrikan ja Etelä-Amerikan mantereiden eroaminen tapahtui noin 100–120 miljoonaa vuotta sitten, mikä sopii yhteen molekyylitutkimusten tuloksiin, joiden mukaan istukkanisäkkäiden kehityksestä irtaantui Afrikan nisäkkäät (Afrotheria) omaksi haarakseen, joita tavataan nykyäänkin ainoastaan Afrikassa. Etelä-Amerikan vajaahampaiset (Xenarthra) ja Boreoeutheria-kladi muodostivat loput ajan istukkanisäkkäistä. Gondwanan nykyisen Etelä-Amerikan alueilla elävät vajaahampaiset haarautuivat Boreoeutheria-nisäkkäistä noin 88–100 miljoonaa vuotta sitten. Boreoeutheria hajaantui 79–88 miljoonaa vuotta sitten edelleen Euarchontoglires-esikädellisiin ja Lauraasian nisäkkäisiin (Laurasiatheria).
Pussieläimet kulkeutuivat Etelä-Amerikasta Antarktiksen kautta Australiaan liitukauden lopulla. Australian ja Antarktiksen välinen maasilta katkesi vasta eoseenikaudella. Tämä selittää sen, miksi nykyäänkin pussieläimiä voi tavata niin Etelä-Amerikassa kuin Australiassakin.
Dinosaurusten jälkeen