Las amarilidóideas (Amaryllidoideae) son una subfamilia de plantas monocotiledóneas, herbáceas, perennes, provistas de bulbos o rizomas perteneciente a la familia de las amarilidáceas y al orden Asparagales. Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.Amaryllidaceae. In: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, mayo de 2006. Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.
Las amarilidóideas usualmente son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo y por sus flores, generalmente grandes y vistosas, con seis estambres y un ovario ínfero. Los miembros de la subfamilia del ajo y de la cebolla (Allioideae) son bastante similares a las amarilidóideas, pero se diferencian de ellos por la posición del ovario y por no presentar sulfuro de alilo, compuesto azufrado que le da el olor característico a los ajos. De otra grupo muy relacionado, el de los agapantos (subfamilia Agapanthoideae), también se distinguen por la posición del ovario y por la ausencia de saponinas esteroidales, las que son típicas de estos últimos.
Muchas de las especies de las amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines y, además, se las cultiva también como flor de corte en todo el mundo.
Descripción thumb|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus. thumb|Estigma trífido en Hippeastrum. thumb|Umbela en Scadoxus. thumb|Cápsula loculicida en Hippeastrum.
Las amarilidóideas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas (por ejemplo en Clivia y Scadoxus). Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina "túnica". La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.
Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien, pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga a menudo en una corona (paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.
El androceo presenta seis estambres en dos verticilos de tres piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres (Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina "copa estaminal", como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales. Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).
El gineceo es de ovario es ínfero, formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com . Fecha de acceso: 10 de agosto de 2007
Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas (por lo que reciben el nombre de "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.
El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas, y presentan endosperma queno reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.
Ecología
Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.
Biología de la reproducción
La multiplicación vegetativa en las especies de amarilidóideas está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aun en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual debido a estas estructuras. Asimismo, varias especies de amarilidóideas son estériles, por lo que la reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.
Todas las especies de la subfamilia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aun en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidóideas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aun en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. Herbertia 3: 196-202.
La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado alogamia. Las amarilidóideas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.Williams, M. 1980. Self-sterility in Hippeastrum (Amaryllis) species. Amaryllis Bulletin 1:20.
La dicogamia (protandria o protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidóideas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma de la misma flor se encuentre receptivo, por lo que la autopolinización en esta especie es bastante poco probable.
Finalmente, la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de amarilidóideas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. Evolution 18: 361-363.Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of Narcissus (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. Plant Systematics and Evolution 172: 215-227.
Polinización
thumb|150px|Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de amarilidóideas. La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidóideas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.
Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidóideas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in Crinum variabile (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. South African Journal of Botany 68: 212-216
Dispersión
Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subgen. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, promueven la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.
Fitoquímica y toxicidad
Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus. Las amarilidóideas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes.