En botánica, el tallo es el eje de la parte generalmente aérea de las cormofitas y es el órgano que sostiene las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosíntesis) entre las raíces y las hojas.
Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas, y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo con la actividad de los meristemos. miniatura|Arquitectura del tallo Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos, y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas y la mayoría de las eudicotiledóneas arbóreas y arbustivas, y da como resultado la producción de madera.
Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las más variadas industrias.
Definición Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las raíces, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo común hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plántula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopódico o simpódico.
Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de agua entre las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185m.
El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.Biología Virtual.Morfología, Anatomía y Fisiología del tallo . Universidad Nacional de Colombia. Consultado el 18 de octubre de 2009.Loomis R.S. y Connor D.J. 1992. Crop Ecology. Ed. Cambridge University PressSalisbury F.B. y Ross, C.W. 1985. Plant physiology. Wadsworth Publ. Co.
Morfología El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados –nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.
Nudos y entrenudos Los nudos son zonas del tallo desde donde nacen las hojas. La porción de tallo que separa dos nudos se denomina entrenudo. Internamente, la organización de los tejidos en un nudo es diferente a la de un entrenudo, debido a que en los nudos existe la conexión del sistema vascular entre la hoja y el tallo.
El primer entrenudo de la planta es el hipocótilo, situado entre el cuello de la planta y los cotiledones. Por encima de los cotiledones, se encuentra el segundo entrenudo, denominado epicótilo. En el epicótilo nacen las primeras hojas verdaderas de la planta; las que están en el segundo entrenudo y en todas las demás, llevan una yema axilar. La organización del sistema caulinar de las angiospermas es modular; es decir, es una agregación de unidades estructurales repetidas o módulos. La unidad estructural normal, el módulo típico, consta de un entrenudo, la hoja y la yema axilar.
Del alargamiento progresivo del tallo son responsables los meristemas primarios intercalares, localizados precisamente en los entrenudos. Cuando estos no existen, el tallo no puede progresar y se presenta entonces una disposición de las hojas en forma de roseta basal.
Yemas
Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledóneas como Agave y Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas.
El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbáceas.
Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según cómo estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y las rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras.
El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.
Dirección de crecimiento y simetría Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.
Sistemas de ramificación miniatura|derecha|Ramificación dicotómica en Psilotum nudum. miniatura|derecha|Ramificación monopodial en Araucaria columnaris. miniatura|derecha|Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare.
Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, tales como el maíz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica. Hay dos tipos básicos de ramificación, la ramificación dicotómica y la ramificación lateral.
En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de una ramificación típica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos células próximas a esta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatófitas este tipo de ramificación es muy poco frecuente, solo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactáceas (Mammillaria) y en las flagelariáceas (lianas monocotiledóneas del Viejo Mundo).Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.