300px|thumb|Dos caracoles apareándose.
Un hermafrodita es un organismo que se reproduce sexualmente y que produce gametos masculinos (espermatozoides) y gametos femeninos (óvulos).Avise JC (2011-03-18). Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality. Columbia University Press. pp. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Las especies animales en las que los individuos son machos o hembras son gonocóricas, que es lo contrario de hermafroditas.Holub AM, Shackelford TK (2020). "Gonochorism". In Vonk J, Shackelford TK (eds.). Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (PDF). Cham: Springer International Publishing. pp. 1–3. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_305-1. ISBN 978-3-319-47829-6. S2CID 240938739.
Los individuos de muchos grupos taxonómicos de animales, principalmente invertebrados, son hermafroditas, capaces de producir gametos viables de ambos sexos. En la gran mayoría de los tunicados, moluscos y lombrices de tierra, el hermafroditismo es una condición normal, que permite una forma de reproducción sexual en la que cualquiera de los dos miembros de la pareja puede actuar como hembra o como macho. El hermafroditismo también se da en algunas especies de peces, pero es raro en otros grupos de vertebrados. La mayoría de las especies hermafroditas presentan cierto grado de autofecundación. La distribución de las tasas de autofecundación entre los animales es similar a la de las plantas, lo que sugiere que existen presiones similares para dirigir la evolución de la autofecundación en animales y plantas.Jarne P, Auld JR (September 2006). "Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 60 (9): 1816–24. doi:10.1554/06-246.1. PMID 17089966. S2CID 23849389.
Una estimación aproximada del número de especies animales hermafroditas es de 65 000, aproximadamente el 5 % de todas las especies animales, o el 33 % excluyendo a los insectos. Los insectos son casi exclusivamente gonocóricos, y no se ha demostrado ningún caso definitivo de hermafroditismo en este grupo.Royer M (1975). "Hermaphroditism in Insects. Studies on Icerya purchasi". In Reinboth R (ed.). Intersexuality in the Animal Kingdom. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 135–145. doi:10.1007/978-3-642-66069-6_14. ISBN 978-3-642-66071-9. No se conocen especies hermafroditas entre los mamíferosGorshkov V (2012-12-06). Physical and Biological Bases of Life Stability: Man, Biota, Environment. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-85001-1. o las aves.Schärer L (February 2017). "The varied ways of being male and female". Molecular Reproduction and Development. 84 (2): 94–104. doi:10.1002/mrd.22775. PMID 28032683. "Of note, the otherwise well-studied insects, birds, and mammals are strikingly absent here—with not a single species among these groups showing hermaphroditism (for details on a supposedly hermaphroditic scale insect, however, see Gardner and Ross, 2011)."
Alrededor del 94 % de las especies de plantas con flores son hermafroditas (todas las flores producen gametos masculinos y gametos femeninos) o monoicas, en las que tanto las flores masculinas como las femeninas se dan en la misma planta. También existen sistemas de reproducción mixtos, tanto en plantas como en animales, en los que individuos hermafroditas coexisten con machos (lo que se denomina androdioecia) o con hembras (lo que se denomina ginodioecia), o los tres existen en la misma especie (lo que se denomina trioecia). A veces, tanto las flores masculinas como las hermafroditas se dan en la misma planta (andromonoecia) o tanto las flores femeninas como las hermafroditas se dan en la misma planta (ginomonoecia).
El hermafrodismo no debe confundirse con el síndrome ovotesticular en mamíferos, que es un fenómeno independiente y no relacionado. Aunque en la literatura médica se denominaba «hermafroditas verdaderos» a las personas que lo padecían, en la actualidad se considera que este uso está desfasado desde 2006 y es engañoso,Herndon A. "Getting Rid of "Hermaphroditism" Once and For All". Intersex Society of North America."Is a person who is intersex a hermaphrodite?". Intersex Society of North America. "The mythological term "hermaphrodite" implies that a person is both fully male and fully female. This is a physiologic impossibility. The words "hermaphrodite" and "pseudo-hermaphrodite" are stigmatizing and misleading words." ya que las personas con síndrome ovotesticular no tienen conjuntos funcionales de órganos masculinos y femeninos.Rosenfield KA (2018), "Hermaphrodite", in Vonk J, Shackelford T (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior, Cham: Springer International Publishing, pp. 1–2, doi:10.1007/978-3-319-47829-6_329-1, ISBN 978-3-319-47829-6Mills A (2018-01-01). Biology of Sex. University of Toronto Press. p. 309. ISBN 978-1-4875-9337-7. "In the past, the term hermaphrodite was widely applied in such cases, but humans are not hermaphroditic. In a truly hermaphroditic species, individuals have functional sets of male and female organs."
Etimología
El término hermafrodita deriva del latín hermaphroditus, del griego antiguo ἑρμαφρόδιτος (romanizado a hermafrodita),"Definition of hermaphroditus". Numen: The Latin Lexicon. que deriva de Hermafrodito (Ἑρμαφρόδιτος), el hijo de Hermes y Afrodita en la mitología griega. Según Ovidio, se fusionó con la ninfa Salmacis dando lugar a un individuo que poseía rasgos físicos de los sexos masculino y femenino.Ovid, Metamorphoses, Book IV: The story of Hermaphroditus and Salmacis. Según el anterior Diodoro Sículo, nació con un cuerpo físico que combinaba los sexos masculino y femenino."Chapters 1–7". The Library of History of Diodorus Siculus. Vol. IV. p. 361 – via penelope.uchicago.edu. La palabra hermafrodita entró en el léxico inglés a finales del ."Hermaphrodite". Online Etymology Dictionary.
Animales
Hermafroditas secuenciales
thumb|Conchas de Crepidula fornicata. thumb|Los peces payaso son inicialmente machos; el pez más grande de un grupo se convierte en hembra. thumb|La mayoría de las especies de peces loro comienzan la vida como hembras y más tarde se transforman en machos.
Los hermafroditas secuenciales (dicogamia) se dan en especies en las que el individuo se desarrolla primero como de un sexo, pero posteriormente puede cambiar al sexo opuesto.Barrows EM (2001). Animal behavior desk reference: a dictionary of animal behavior, ecology, and evolution (2nd ed.). Boca Raton, Fla: CRC Press. p. 317. ISBN 978-0-8493-2005-7. OCLC 299866547. (Las definiciones difieren sobre si el hermafroditismo secuencial abarca el hermafroditismo en serie; para los autores que excluyen el hermafroditismo en serie, también se estipula que un hermafrodita secuencial sólo cambia de sexo una vez).Pandian TJ (2 September 2011). Sex Determination in Fish. CRC Press. ISBN 978-1-4398-7919-1. Esto contrasta con los hermafroditas simultáneos, en los que un individuo posee genitales masculinos y femeninos completamente funcionales. El hermafroditismo secuencial es común en peces (sobre todo teleósteos) y en muchos gasterópodos (como la Crepidula fornicata). El hermafroditismo secuencial puede entenderse mejor en términos de ecología del comportamiento y teoría de la historia de la vida, como se describe en el modo de ventaja de tamañoWarner RR (June 1988). "Sex change and the size-advantage model". Trends in Ecology & Evolution. 3 (6): 133–6. Bibcode:1988TEcoE...3..133W. doi:10.1016/0169-5347(88)90176-0. PMID 21227182. propuesto por primera vez por Michael T. Ghiselin, que afirma que si un individuo de un determinado sexo puede aumentar significativamente su éxito reproductivo después de alcanzar un cierto tamaño, sería ventajoso para él cambiar a ese sexo.Ghiselin MT (June 1969). "The evolution of hermaphroditism among animals". The Quarterly Review of Biology. 44 (2): 189–208. doi:10.1086/406066. PMID 4901396. S2CID 38139187.
Los hermafroditas secuenciales se pueden dividir en tres grandes categorías:
Protandria: Cuando un organismo se desarrolla como macho y luego cambia de sexo a hembra. Ejemplo: El pez payaso (género Amphiprion) es un colorido pez de arrecife que vive en simbiosis con las anémonas de mar. Por lo general, una anémona contiene un «harén», formado por una hembra grande, un macho reproductor más pequeño y machos no reproductores aún más pequeños. Si se elimina a la hembra, el macho reproductor cambiará de sexo y el mayor de los machos no reproductores madurará y se convertirá en reproductor. Se ha demostrado que la presión pesquera puede cambiar cuando se produce el cambio de macho a hembra, ya que los pescadores suelen preferir capturar los peces más grandes. Por lo general, las poblaciones cambian de sexo a menor tamaño, debido a la selección natural. Protoginia: Cuando un organismo se desarrolla como hembra y luego cambia de sexo a macho. Ejemplo: Los lábridos (familia Labridae) son un grupo de peces de arrecife en los que la protoginia es común. También tienen una estrategia vital poco común, denominada diandria (literalmente, dos machos). En estas especies, existen dos morfos masculinos: un macho de fase inicial y un macho de fase terminal. Los machos de fase inicial no parecen machos y desovan en grupos con las hembras. No son territoriales. Son, tal vez, imitadores de las hembras (por eso se les encuentra nadando en grupo con ellas). Los machos en fase terminal son territoriales y tienen una coloración distintivamente brillante.Bagemihl B (1999). Biological exuberance : animal homosexuality and natural diversity (2nd ed.). New York: St. Martin's Press. ISBN 978-0-312-25377-6. Los individuos nacen como machos o hembras, pero si nacen machos, no nacen como machos en fase terminal. Las hembras y los machos de fase inicial pueden convertirse en machos de fase terminal. Normalmente, la hembra más dominante o el macho de fase inicial sustituye a cualquier macho de fase terminal cuando éstos mueren o abandonan el grupo. Cambiadores de sexo bidireccionales: Cuando un organismo tiene órganos reproductores femeninos y masculinos, pero puede actuar como hembra o como macho durante diferentes etapas de la vida. Ejemplo: Los Lythrypnus dalli (familia Lythrypnus) son un grupo de peces de arrecifes de coral en los que se produce un cambio de sexo bidireccional. Una vez establecida una jerarquía social, un pez cambia de sexo según su estatus social, independientemente del sexo inicial, basándose en un principio simple: si el pez expresa un comportamiento subordinado, entonces cambia su sexo a hembra, y si el pez expresa un comportamiento superior dominante o no dominante, entonces cambia su sexo a macho.Rodgers EW, Early RL, Grober MA (2007). "Social status determines sexual phenotype in the bi-directional sex changing bluebanded goby Lythrypnus dalli". J Fish Biol. 70 (6): 1660–1668. Bibcode:2007JFBio..70.1660R. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x.
La dicogamia puede tener implicaciones tanto para la conservación humana, como ya se ha mencionado, como económicas. Por ejemplo, en muchos países asiáticos, el mero es uno de los peces preferidos para comer y a menudo se cultiva en acuicultura. Como los adultos tardan varios años en pasar de hembra a macho, los reproductores son individuos muy valiosos.
Hermafroditas simultáneos
thumb|Los turbelarios se aparean por la esgrima de penes. Cada uno tiene dos penes en la parte inferior de la cabeza que utilizan para inyectar esperma. thumb|Las lombrices de tierra son hermafroditas simultáneas, con órganos reproductores masculinos y femeninos.
Los hermafroditas simultáneos (o hermafroditas homogámicos) son individuos en los que tanto los órganos sexuales masculinos como los femeninos están presentes y son funcionales al mismo tiempo. A menudo se produce autofecundación.