Les coníferes (taxón Pinidae, Coniferophyta o otros) son el grupu más importante de gimnospermes dende un puntu de vista ecolóxicu y económicu. Filoxenéticamente son un grupu parafiléticu al respective de Gnetales. Nun momentu les coníferes fueron dominantes nes comunidaes de plantes en tol mundu. Na actualidá, fueron reemplazaes en munchos llugares poles anxospermes, pero, inda son dominantes en munchos montes de coníferes. Los miembros d'esti grupu son llamaos coníferes porque la mayoría lleva les granes n'estructures especializaes llamaes conos. Los conos protexen a los óvulos y dempués a les granes, y faciliten la polinización y la dispersión. Estos conos consisten nuna exa que lleva cañes curties altamente modificaes, les escames ovulíferas (la evidencia de que son cañes provién de la orientación invertida de la vasculatura y de los fósiles entemedios ente les coníferes actuales y les coníferes fósiles, y d'otru fósil llamáu Cordaites). Estes escames tán sosteníes por bráctees, que pueden ser grandes y conspicuas como en delles Pinaceae, o bien pequeñes, como n'otres Pinaceae, o pequeñes a grandes y más o menos fundíes a la escama, como en Cupressaceae, na mayoría de los conos les escames ovulíferas son muncho más grandes que les bráctees. Les granes tán acomuñaes a les escames. Les escames de los conos de la mayoría de los miembros de Pinaceae y Cupressaceae son maderices o coriáceas. Juniperus tien escames más o menos jugosas y brillantemente coloriaes, volviendo a los conos con un aspeutu de baga, y tremaos por animales. En Podocarpaceae los conos son más bien amenorgaos, con escames altamente modificaes, jugosas, brillantemente coloriaes con solo un óvulu. Taxaceae lleva granes solitaries parcial o dafechu arrodiaes por un arilo jugoso. En Pseudotsuga les bráctees son elongadas y pueden trate na parte de fuera de les escames ovulíferas. Les granes son típicamente alaes, una adautación pa la dispersión de la grana por vientu.
Les coníferes entienden un grupu quiciabes monofilético d'árboles o arbustos altamente ramificaos con fueyes simples, esto ye una posible apomorfía del grupu. Les fueyes de les coníferes son lliniales, aciculares (como aguyeretia) o con forma de punzón. En delles coníferes les fueyes tán arrexuntaes en cañes curties, nos cualos los internodos axacentes son bien curtios. Un casu estremu ye'l fascículu, como en delles especies de Pinus, que ye una caña curtia especializada que consiste en texíu de tarmu, una o más fueyes aciculares, y escames de yemes basales persistentes. Una segunda apomorfía de les coníferes, aparentemente compartida coles gnétidas, ye la perda de la movilidá na espelma. Esto estrema a les coníferes d'otres gimnospermas, que tienen espelma flaxeláu. Les coníferes, como toles espermatofitas vivientes, son sifonógamas, esto ye, el gametofito masculín desenvuelve un tubu polínicu. Como nes cícadas y en Ginkgo, esti tubu ye haustorial, consume los texíos de la nucela (del megasporangio) per un añu aproximadamente dempués de la polinización. Una diferencia sicasí (probablemente rellacionada cola non movilidá de la espelma) ye que'l gametofito masculín de les coníferes dexa a les célules de la espelma más direutamente nel güevu por crecedera del tubu polínicu dientro de la cámara del arquegonio, onde fai contautu col gametofito femenín n'o cerca del arquegonio. Les célules del espelma non nadadores entós son lliberaes del tubu polínicu, faen contautu cola célula güevu del arquegonio, y fertilicen el nucleu de la oosfera (gametu femenín). Como hai más d'un arquegonio por grana, pueden asoceder múltiples eventos de fertilización, resultando en múltiples embriones nuevos, pero usualmente namái unu sobrevive na grana madura.
Reproductivamente les coníferes producen conos masculinos y conos femeninos, nel mesmu individuu (plantes monoicas) o menos comúnmente n'individuos separaos (plantes dioicas). Como en toles plantes vasculares, la estructura reproductiva contién fueyes que lleven esporangios (a estes fueyes llámase esporofilos). Como nes cícadas, el estróbilo masculín lleva microesporofilos o esporofilos masculinos, que lleven los esporangios masculinos o microsporangios, que producen los granos de polen. Los granos de polen de les coníferes son interesantes porque la mayoría tienen dos "sacca", dos vesícula que se evaginan de la paré del polen. Estes estructures, como vexigues d'aire, pueden funcionar pa tresportar el polen más eficientemente por vientu. Tamién pueden funcionar como dispositivos de flotación, p'ayudar na captura y el tresporte de granos de polen pola gota de polinización producida en toles gimnospermas.
Les coníferes daten del Carboníferu, hai unos 300 millones d'años. Munches de les families actuales desenvolver nel Triásicu tardíu o'l Xurásicu ceo, y dellos xéneros contemporáneos apaecieron a mediaos del Xurásicu. Anguaño les coníferes siguen siendo importantes nos climes más fríos, como los montes boreales de Norteamérica y Asia, onde les sos especies apoderen la vexetación. Otres coníferes (particularmente Araucariaceae, Cupressaceae y Podocarpaceae) son prominentes nes rexones más fríes del Hemisferiu Sur. Les coníferes son valuables como ornamentales, y la so madera ye utilizada pa papel, construcción, y munchos otros propósitos. Munches vegaes son llamaes "siempreverdes" pola xamasca persistente de la mayoría de les sos especies, o de "madera blando", porque la so madera ye más blanda que la de la mayoría de los árboles de anxospermes.
La polinización ye por vientu. La mayoría de les coníferes, como la mayoría de les espermatofitas non anxospermes, utilicen una gota de polinización, que ye un fluyíu pegañosu que exuda del óvulu na polinización, p'atrapar el polen del aire. Los granos de polen de la mayoría de Pinaceae lleven dos "saccas": apéndices pequeños, como ales, que pueden sirvir por que llexe el granu de polen na gota de polinización escontra l'óvulu, o pa empobinalo apropiadamente mientres la guañada. Alternativamente, el polen puede ser atrapáu n'estructures más o menos pegañoses na vecindá del óvulu. El polen entós grana y crez por aciu un tubu de polinización escontra l'óvulu (la espelma nun tien flaxelos).
Los árboles de coníferes son munches vegaes monopódicos con un tueru o tarmu central dominante. Col tiempu'l ápice puede ramificase irregularmente. Les cañes son munches vegaes verticiladas, siquier cuando la planta ye nueva. Les coníferes entienden 6 families, con unes 600 especies.
Sinonimia Les coníferes formen un taxón que recibió diversos nomes según los sistemes de clasificación, tales como Coniferae (Jussieu 1774, Eichler, Engler 1886-1924, Wettstein), Pinopsida (Burnett 1835, Kubitzki, Ehrendorfer, Ruggiero et al 2015), Coniferopsida (Sporne, Bierhorst, eol), Strobilophyta (Bessey), Coniferales (Coulter & Chamberlain), Coniferophyta (Johnson, Pant, Taylor, Cronquist, Margulis, ITIS), Coniferophytina / Pinicae (Cronquist et al), Pinatae (Kubitzki), Pinales (APG de Stevens, APWeb) y Pinidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011, NCBI). Ye popular PinophytaV.P. Singh 2006. Gymnosperm (naked Seeds Plant), structure and development. (Reveal 1996) y tamién s'usó Coniferidae y Taxopsida. Per otru llau, Cole & Hilger (2013) estremen el cladu Pinales de les coníferes (conifers), que formen un grupu parafiléticu al respective de les gnetales.
Filoxenia Acordies cola filoxenia más actualizada, puede atopase una diferencia importante ente'l cladu y lo que tradicionalmente conocemos como coníferes, resultando estes postreres un grupu parafilético. Los analises xenéticos más diversos y actualizaos ponen a les gnétidas o gnetales como un cladu hermanu de les pináceas (hipótesis gnepina), polo que les rellaciones asina establecíes ente les gimnospermas resumir nel siguiente cladograma:Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013-2014 Trachaeophyte Phylogeny Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, Non. 1 (Jan. - Mar., 2006), páxs. 119-168 y trabayu deriváu.
Otres hipótesis son anteriores, tienen menos respaldu na xenética y nun rellacionen a les gnetales coles pinales. Les gnetales nunca se consideraron coníferes dada les sos diferencies morfolóxiques.
El cladu de les "coníferes y rellacionaes" denominar dacuando gnetíferas (neoloxismu de coníferes + gnetales) o tamién Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta carauterístiques como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubu polínicu ye'l tresporte d'estes célules espermáticas y nun hai cámara arquegonial. Hai ramificación, madera picnoxílica (con pocu o nengún parénquima nel xilema), traqueida con torus-margo, yemes auxiliares siquier en dellos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxal.EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
Clados El cladu gnepinos (Gnetales + Pinaceae) ta sofitáu por múltiples analises filoxenéticos, sicasí, los sistemes taxonómicos modernos prefirieron nun asigna-y un taxón qu'apuerta n'altamente controversial por cuenta de les importantes diferencies morfolóxiques ente dambos grupos y caltienen la clasificación nos cuatro taxones tradicionales de gimnospermas.DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham La paleobotánica paez sofitar cronológicamente estes resultaos, yá que mientres coníferes, ginkgos y cícadas aniciáronse hai unos 310 millones d'años (con fósiles de casi 300 Ma), atopáronse pináceas de fai 155 Ma y macrofósiles gnetales de solu 120 Ma.Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
El cladu cupresofitas (Araucariales + Cupressales) (APWeb) tamién se-y llama cladu conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010),Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier presenta carauterístiques comunes a nivel del xilema y floema. Ta constituyíu por cinco families arrexuntaes filoxenéticamente de la siguiente maneraː {(Araucariaceae + Podocarpaceae) [Sciadopityaceae (Cupressaceae + Taxaceae)]}.
Taxonomía Introducción teórica en Taxonomía
Según Christenhusz et al. 2011 y adoptáu pol NCBI,Pinidae NCBI Taxonomy browser aprove una secuencia llinial de les gimnospermas hasta xéneru:
SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipu: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipu: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipu: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipu: Cupressaceae. Nota: El nome 'Coniferales' foi usáu pa esti cladu pero nun ta basáu nun xéneru esistente. L'usu de nomes basáu en 'Conifer-' (por casu Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) ye equivalente.
ORDE F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipu: Abietaceae. Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipu: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipu: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipu: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipu: Picea A.Dietr. 11 xéneros, cerca de 225 especies, Eurasia templáu a tropical, Sumatra, Filipines, Norteamérica Sur a Nicaragua, Oeste d'Indies. L'árbol filoxenéticu publicáu por Liston et al. (2003) foi usáu pa crear esta secuencia. 7.1. Cedrus Trew, Cedr. Lib. Hist., Apol. Mant. 1: 6 (1757), nom. cons., non Duhamel (1755, nom. rej.), non Mill. (1757, = Cedrela P.Browne, Meliaceae). Tipu: C. libani A.Rich. (≡ Pinus cedrus L.)