Zajmował się badaniami flory jaskiniowej. Badaniami objął 12 jaskiń tatrzańskich (z których 2 znajdują się obecnie po stronie słowackiej). W wydanej w 1915 roku rozprawie pt. O roślinności jaskiń tatrzańskich opisał 80 gatunków roślin kwiatowych, 4 gatunki paproci, 116 gatunków mchów, 4 gatunki wątrobowców i 3 gatunki porostów. Opublikowana w 1915 rozprawa Fossile Flora des Krakauer Diluviums stała się pozycją klasyczną, na której oparł się dalszy rozwój paleobotaniki plejstocenu w Polsce. Rozprawa została zaliczona do najwybitniejszych dysertacji doktorskich, na podstawie której 20 stycznia 1916 jej autor otrzymał tytuł doktora filozofii.
Od 6 sierpnia 1915 pełnił służbę w pułku stacjonującym w Nowym Sączu, a wolny czas poświęcał na obserwacje nad roślinnością nadbrzeżną okolicznych potoków: Kamienicy, Łubinki oraz Dunajca. W dniach 20–28 sierpnia przebywał w szkole oficerskiej w Opawie, 5 września wrócił do Krakowa. Dzięki Instytutowi profesora Odona Bujwida, przyjęcie do służby bakteriologicznej obroniło jego i innych przyrodników od służby frontowej w armii austriackiej, ale od wiosny 1916 pełnił już służbę w polowym laboratorium bakteriologicznym na froncie siedmiogrodzkim. W ostatniej kartce do żony z datą 14 grudnia pisze: „U mnie nic nowego. Jestem już spakowany.