Nie każda cecha fenotypowa jest adaptacją do środowiska. Adaptacjami nie są zachowania, które wynikają z konieczności fizycznej i ograniczeń fizjologicznych w funkcjonowaniu organizmów, a także efekty działania dryfu genetycznego. Do czasu opublikowania przez Stephena J. Goulda i Richardaa Lewontina artykułu The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme pod koniec lat 70. XX wieku, zakładano, że każda cecha morfologiczna jest funkcjonalna. Gould i Lewontin wskazywali, że cechy mogą być skutkiem neutralnej zmiany lub efektem ubocznym zmiany innych cech. Według George’a Williamsa, aby móc określić daną cechę jako adaptacyjną, pod uwagę wziąć należy kwestie niezawodności (powszechne jej występowanie w populacji w danym typie środowiska), skuteczności (lepsze rozwiązywanie dzięki tej cesze problemów adaptacyjnych pojawiających się w środowisku organizmu) i ekonomii (małe obciążanie organizmu kosztami wytworzenia i utrzymywania tej cechy). Występowanie tych trzech kryteriów oznacza, że dana cecha nie powstała przypadkowo, a była wymuszona poprzez dobór naturalny.